17 Примечания
18 Литература
Распространение
Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 промилле[2][3].
Размеры
Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.
Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.
Внешнее строение
Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют её мантией, а «лепят» руками.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.
Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).
Нервная система и органы чувств
Нервная система
Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, имеют самый развитый интеллект среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно-развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.
Органы чувств
У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины[4].
Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у высших позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата и глазу рыб и амфибий). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза[5].
В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.
Статоцисты некоторых головоногих могут функционировать как орган слуха[6].
Выделительная система
Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.
Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.
Изменение окраски. Биолюминесценция
Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом[4]. Природа биолюминесценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями[7].
Чернильный мешок
За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминогов, принадлежащих к подклассу Cirrina[8], у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминало самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть[9].
Кровеносная система
Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела[10].
Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом[11].
Дыхательная система
Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции[12].
Локомоция
Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.
Питание
Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеются хитиновые челюсти, напоминающие клюв, для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.
Размножение
Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.
Происхождение
Самым первым головоногим некоторые учёные считают род Nectocaris из кембрийского периода.
Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.
Классификация
Головоногие
(рисунок из «ЭСБЕ»)
В классе выделяют 3 подкласса[13]:
† Подкласс Ammonoidea — Аммониты
Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи
Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — Двужаберные
Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода)[14]:
† Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи[15]
† Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи[15]
† Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994
† Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды[16]
Подкласс incertae sedis
† Отряд Actinocerida Teichert, 1933
† Отряд Ascocerida Kuhn, 1949
† Отряд Aulacocerida
† Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950
† Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты
† Отряд Discosorida Flower, 1950
† Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950
† Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды[16]
† Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды[16]
† Отряд Protactinocerida
† Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968
† Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950
† Отряд Yanhecerida
Отряд incertae sedis
† Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011
† Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921
Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia)[17].
Головоногие и человек
Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.
О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.
Брюхоногие
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Запрос «Улитки» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Брюхоногие
Vetigastropoda various 1.jpg
Раковины разных видов
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Моллюски
Класс: Брюхоногие
Международное научное название
Gastropoda Cuvier, 1797[1]
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 69459
NCBI 6448
EOL 15516635
FW 8304
Брюхоногие, или гастроподы, или улитки[2] (лат. Gastropoda, от др.-греч. γαστήρ — брюхо и πούς — нога), — самый многочисленный класс в составе типа моллюсков (Mollusca), который включает около 110 тыс. видов, в России — 1620 видов[3]. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.
Содержание
1 Обитание
2 Торсия
3 Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
4 Нервная система
5 Выделительная система
6 Дыхательная система
7 Размножение
8 Классификация
8.1 Альтернативная классификация
9 Интересные факты
10 См. также
11 Примечания
12 Литература
13 Ссылки
Обитание
Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни, например, представители семейства Eulimidae.
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.
Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
Строение лёгочной улитки: 1 — раковины; 2 — пищеварительная железа; 3 — лёгкое; 4 — анус; 5 — пневмостом; 6 — глаз; 7 — щупальце; 8 — мозг; 9 — радула; 10 — рот; 11 — зоб; 12 — слюнная железа; 13 — гонопор; 14 — пенис; 15 — влагалище; 16 — слизистая железа; 17 — яйцепровод; 18 — мешок любовных стрел; 19 — нога; 20 — желудок; 21 — почка; 22 — мантия; 23 — сердце; 24 — семявыносящий проток
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидии, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Нервная система
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросанно-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия.
Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд.
Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
Выделительная система
У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.
Дыхательная система
Отверстие для дыхания у улитки Achatina fulica var. hamillei f. rodatzi albino body
Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Размножение
Улитки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу из капсулы, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.
Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигер. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.
У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.
Классификация
Раковина Liguus virgineus
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
Opisthobranchia (заднежаберные): крылоногие
Gymnomorpha (безраковинные)
Prosobranchia (переднежаберные): морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки
Pulmonata (лёгочные): виноградная улитка, катушки, прудовики, слизняки, янтарки
В системе, представленной Bouchet & Rocroi в 2005 году, учтено строение ДНК моллюсков, а подчинённые таксоны лишились рангов — их заменили на клады. Классификация брюхоногих по этой системе такова:
Клада Patellogastropoda
Клада Vetigastropoda
Клада Cocculiniformia
Клада Neritimorpha (= Neritopsina)
Клада Cyrtoneritimorpha
Клада Cycloneritimorpha
Клада Caenogastropoda
Architaenioglossa
Клада Sorbeoconcha (пример — битинии)
Клада Hypsogastropoda
Клада Littorinimorpha
Клада Neogastropoda
Клада Ptenoglossa
Клада Heterobranchia
«Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
Pulmonata
Basommatophora
Eupulmonata
В 2017 году вышел в свет значительно обновлённый вариант этой классификации: «Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families»[4].
Альтернативная классификация
Электронный ресурс MolluscaBase, ассоциированный с World Register of Marine Species, на июль 2018 года предлагает следующую классификацию брюхоногих (до отряда включительно)[5]:
† Надсемейства и семейства incertae sedis
Подкласс Caenogastropoda Cox, 1960 — Ценогастроподы
Надсемейства и семейства incertae sedis
Отряд Architaenioglossa Haller, 1890
Отряд Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
Отряд Neogastropoda Wenz, 1938
Субтеркласс Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
Cемейства incertae sedis
† Надсемейство Pseudozygopleuroidea Knight, 1930
† Надотряд Cerithiimorpha — 3 надсемейства
Подкласс Cocculiniformia Haszprunar, 1987 — 1 надсемейство
Подкласс Heterobranchia Burmeister, 1837
† Надсемейства и семейства incertae sedis
Инфракласс «Lower Heterobranchia» — 8 надсемейств
Инфракласс Euthyneura
Семейства incertae sedis
Субтеркласс Acteonimorpha — 2 надсемейства
Субтеркласс Ringipleura
Надотряд Nudipleura Wägele & Willan, 2000
Отряд Nudibranchia Cuvier, 1817 — Голожаберные
Отряд Pleurobranchida
Надотряд Ringiculimorpha — 1 надсемейство
Субтеркласс Tectipleura
Отряд Aplysiida
Отряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883
Отряд Pteropoda Cuvier, 1804 — Крылоногие
Отряд Runcinida
Отряд Tectibranchiata
Отряд Umbraculida Odhner, 1939
Надотряд Acochlidiimorpha — 2 надсемейства
Надотряд Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990
Отряд Ellobiida
Отряд Stylommatophora A. Schmidt, 1855 — Стебельчатоглазые
Отряд Systellommatophora Pilsbry, 1948 — Безраковинные
Надотряд Hygrophila Férussac, 1822 — 2 надсемейства
Надотряд Pylopulmonata — 3 надсемейства
Надотряд Sacoglossa — 3 надсемейства
Надотряд Siphonarimorpha
Отряд Siphonariida
Подкласс Neomphalina — 1 надсемейство
Подкласс Neritimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
† Надсемейства incertae sedis
Отряд Cycloneritida
† Отряд Cyrtoneritida
Подкласс Patellogastropoda Lindberg, 1986 — 3 надсемейства
Подкласс Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980
Семейства incertae sedis
Отряд Lepetellida
Отряд Pleurotomariida
Отряд Seguenziida
Отряд Trochida
Членистоногие
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Членистоногие
Arthropoda.jpg
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Международное научное название
Arthropoda Siebold, 1848[1][2]
Подтипы
Ракообразные (Crustacea)
Трахейные (Tracheata)
Хелицеровые (Chelicerata)
† Трилобитообразные (Trilobitomorpha)
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 82696
NCBI 6656
EOL 164
FW 18891
Членистоно́гие (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога) — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов. К представителям этого типа относится 2/3 всех видов живых существ на Земле.
Основная особенность представителей данной группы животных организмов — наличие наружного скелета, образованного частично склеротизованной хитинсодержащей кутикулой, и гетерономно сегментированное тело с парными членистыми конечностями (хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла).
Содержание
1 Распространение
2 Основные особенности строения и образа жизни
3 Эволюция
3.1 Последний общий предок
3.2 Окаменелости
4 Классификация
4.1 Классификация I
4.2 Классификация II
4.3 Pancrustacea
5 Содержание членистоногих
6 См. также
7 Примечания
8 Литература
9 Ссылки
Распространение
Согласно одной из принятых оценок, на сегодняшний день описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые[3]), что составляет более 80 % всех описанных видов животных[4]. Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов[5].
Членистоногие обитают в морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистемах и являются наряду с хордовыми одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни[6].
Основные особенности строения и образа жизни
Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы. Полностью покрыто хитинсодержащей кутикулой, в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек. У ракообразных скелет пропитан карбонатом кальция (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута[прим. 1]. Сосуды открываются в полость тела, в них циркулирует гемолимфа. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами[7]. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.
Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей животным, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам[7].
Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными[7].
Эволюция
onychophora,
в т.ч. Aysheaia и Peripatus
lobopoda с панцирем,
в т.ч. Hallucigenia и Microdictyon
Аномалокаридоподобные,
в т.ч. тихоходки
и вымершие клады, как
Kerygmachela и Opabinia
Anomalocaris
членистоногие,
как живые, так и
вымершие, как трилобиты
Упрощённая кладограмма членистоногих (Budd, 1996)[8]
Последний общий предок
Последний общий предок членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей[9]. Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки[9].
Окаменелости
Marrella, загадочный представитель членистоногих фауны сланцев Бёрджес
Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва[10]. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina, живших около 555 млн лет назад[11][12][13]. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков[14][15]. Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно[16]. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва[17][18][19]. Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки[20].
Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад[21], а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются десятиногие ракообразные, напоминающие креветок[22]. С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто[23].
К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром, около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет[24]. У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды[25]. В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м[26].
Самый древний известный представитель паукообразных, Palaeotarbus jerami, жил около 420 млн лет назад (силурийский период)[27][прим. 2]. Attercopus fimbriunguis, живший 386 млн лет назад (девонский период), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но паутинных бородавок у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным паукам[29] (которые впервые появляются в позднекарбоновых отложениях, 299 млн лет назад[30]). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств[31]. Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода[32].
Древнейшее известное насекомое, Rhyniognatha hirsti, и одно из двух древнейших известных шестиногих (наряду с Rhyniella praecursor) было обнаружено в райниевом кремне в 1919 году. Окаменелости датируются ранним девонским периодом, около 410 млн лет назад. Rhyniognatha питалась, предположительно, спорофиллами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями[33].
Классификация
Мелкие членистоногие под микроскопом
Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (например Сидни Ментон) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям[34].
По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа[35][36]. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa)[37].
Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы (ракообразные, хелицеровые, трахейнодышащие и вымершие трилобитообразные) имеют ранг подтипов[38]. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.
Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования, однако свидетельствуют, что многоножки ближе к ракообразным, чем к насекомым.
Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.
Классификация I
Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа[39].
Тип Хелицеровые
Тип Ракообразные
Тип Трахейные
Подтип Онихофоры
Подтип Неполноусые
Классификация II
Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda[8][40].
Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)
† Класс Трилобиты (Trilobita)
Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Морские пауки (Pantopoda)
Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы)
Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
† Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)
Подтип Жвалоносные (Mandibulata)
Надкласс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ремипедии (Remipedia)
Класс Цефалокариды (Cephalocarida)
Класс Жаброногие (Branchiopoda)
Класс Ракушковые (Ostracoda)
Класс Мистакокариды (Mystacocarida)
Класс Максиллоподы (Maxillopoda)
Класс Карпоеды (Branchiura)
Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.)
Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные
Надкласс Многоножки (Myriapoda)
Класс Симфилы (Symphyla)
Класс Губоногие (Chilopoda)
Класс Двупарноногие (Diplopoda)
Класс Пауроподы (Pauropoda)
Надкласс Насекомые (Insecta)
Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)
Pancrustacea
До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea (англ.)русск.) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)[38]:
Euarthropoda
Chelicerata (Хелицеровые)
Myriapoda (Многоножки)
Pancrustacea
Cirripedia (Усоногие)
Remipedia (Ремипедии, слепые ракообразные)
Collembola (Коллемболы, или ногохвостки)
Branchiopoda (Жаброногие)
Cephalocarida (Цефалокариды)
Malacostraca (Высшие раки)
Insecta (Насекомые)
Содержание членистоногих
Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных исследований и в качестве декоративных домашних животных. Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу[41]. Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи[42].
Паукообразные
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 июля 2018; проверки требуют 3 правки.
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Паукообразные
Haeckel Arachnida.jpg
Иллюстрация из книги Kunstformen der Natur
Эрнста Геккеля (1904)
Научная классификация
промежуточные ранги
[показать]
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Паукообразные
Международное научное название
Arachnida Cuvier, 1812
Дочерние таксоны
Клещи (Acari)
Фрины (Amblypygi)
Пауки (Araneae)
Сенокосцы (Opiliones)
Щупальцеходные (Palpigradi)
Ложноскорпионы (Pseudoscorpionida)
Рицинулеи (Ricinulei)
Тартариды (Schizomida)
Скорпионы (Scorpiones)
Сольпуги (Solifugae)
Телифоны (Uropygi)
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 82708
NCBI 6854
EOL 165
FW 19008
Терафоза Блонда может достигать 25 см в размахе ног
Основные отличия паукообразных и насекомых (слева постельный клоп; справа коричневый паук отшельник) : конечности (1), сегментированное тело (2), покров (3)
Паукообра́зные, арахниды (лат. Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи́. В настоящее время учёными описано более 114 тыс. видов паукообразных (включая 1,8 тыс. ископаемых видов), большинство которых составляют пауки (более 44 тыс. видов) и клещи (более 55 тыс. видов)[1].
Латинское название паукообразных происходит от греческого ἀράχνη «паук» (существует также миф об Арахне, которую богиня Афина превратила в паука). Наука о паукообразных называется арахнология.
Паукообразные распространены повсеместно и преимущественно являются наземными обитателями, хотя встречаются и виды, населяющие пресные водоёмы, а также один морской вид. По типу питания в основном относятся к хищникам.
Содержание
1 Строение
1.1 Покровы
1.2 Органы дыхания
1.3 Нервная система и органы чувств
1.4 Пищеварительная и выделительная системы
1.5 Половые органы
1.6 Специальные органы
2 Среда обитания
3 Питание
4 Распространение
5 Классификация и филогения
5.1 Происхождение
5.2 Современные группы
5.3 Вымершие группы
6 См. также