Оболочки яйцеклеток

Первичные — производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей (zona pellucida).

Вторичные (хорион) — продукт выделения фолликулярных клеток.

Третичные — выделяются железами яйцевода. Особенно хорошо развиты у птиц.

№8 Оплодотворение. Биологическая роль. Ооплазматическая сегрегация.

Примерно один раз в месяц у женщины детородного возраста происходит овуляция. Яйцеклетка выходит из яичника и попадает в брюшную полость, где захватывается воронкой маточной трубы. В маточной трубе яйцеклетка встречается со сперматозоидом.  В оплодотворении участвует лишь один сперматозоид, ядро которого сливается с ядром яйцеклетки. С этого момента оплодотворения и начинается беременность.  Продвижению оплодотворенного яйца в маточной трубе способствуют ее перистальтические движения, движения реснитчатого эпителия. Оплодотворенная яйцеклетка делится, продвигается по маточным трубам. На 7-8 день от момента зачатия яйцеклетка попадает в полость матки, где внедряется в слизистую оболочку, содержащую всю необходимые питательные вещества для развития зародыша.  Наиболее благоприятным временем для оплодотворения яйцеклетки и наступления беременности считается середина менструального цикла - период овуляции.  Иногда возникает многоплодная беременность, когда развивается более одного зародыша. В последнее время, в связи с бурным развитием новых методов лечения бесплодия, число многоплодных беременностей заметно увеличилось.  Однояйцовые близнецы развиваются из одной яйцеклетки. Это происходит, когда несколько сперматозоидов оплодотворяют многоядерную яйцеклетку, либо при разделении зародыша на две части при дроблении оплодотворенного яйца, когда из каждой части получается отдельный эмбрион. Однояйцовые близнецы растут в матке вместе и имеют общие оболочки и плаценту. У них общее кровообращение. Так как генетика у однояйцовых близнецов одинаковая, то они всегда рождаются однополыми и очень похожими друг на друга. Обычно одна из плодных оболочек все же находится между плодами. Если ее нет, то возможно сращение тканей и образование сиамских близнецов.  Разнояйцовых близнецов объединяет только общее место жительства. Они по-соседски живут в матке. У каждого своя плацента, независимая система кровообращения, собственные оболочки. Гибель одного, как правило, облегчает жизнь другому.  Двуяйцовые близнецы получаются при одновременном оплодотворении нескольких яйцеклеток разными сперматозоидами. Генетика у таких близнецов разная, они могут быть разнополыми и не похожими друг на друга. 

Ооплазматическая сегрегация обусловлена положением ооцита в материнском организме. Яйцо дрозофилы созревает в особой камере - фолликуле. Из одного оогония в результате четырех делений, характеризующихся высокой степенью упорядоченности, формируются 16 клеток, которые остаются связанными друг с другом кольцевыми каналами. Ооцитом становится та клетка, которая занимает задний конец яйцевой камеры. Остальные 15 превращаются в огромные питающие клетки.

Именно в них активны так называемые гены с материнским эффектом, т.е. функционирующие в организме матери еше до оплодотворения яйца: bicoid, exuperantia, swallow, nanos u pumilio. Их взаимоотношения подробно разбирались в гл. 5. При экспериментальном изучении транспорта мРНК-транскрипта гена bicoid, показано наличие для нее четко выраженного анимально-вегетативного фадиента: мРНК гена bicoid накапливается тем концом ооцита, который должен стать передним полюсом эмбриона.

№9 Оплодотворение. Внешняя фаза. Роль андро- и гиногамонов в оплодотворении. Акросомная реакция.

Акросомная реакция - экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки и преодоления сперматозоидом этого барьера.

Акросома образуется в ходе сперматогенеза и может рассматриваться как аналог лизосом. Акросома расположена в головке сперматозоида, кпереди от ядра и тотчас под плазматической мембраной. Спереди мембрана акросомы (наружная) соприкасается с клеточной мембраной сперматозоида, а сзади (внутренняя мембрана) - с ядерной мембраной.

Акросомная реакция - разновидность экзоцитоза. При акросомной реакции наружная мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидаза, протеазы (в т.ч. акрозин), гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Ферменты расщепляют молекулы прозрачной оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер.

Механизм акросомной реакции. Взаимодействие ZP3 с цитолеммой сперматозоида приводит к массированному транспорту внутрь головки сперматозоида Са2+ и Na+ в обмен на Н+. Увеличение внутриклеточной концентрации Са2* активирует Са2+-зависимую фосфолипазу, в результате изменяется уровень вторых посредников - циклических нуклеотидов. Вслед за этим активируется протонная АТФаза, что приводит к увеличению внутриклеточного рН. Увеличение концентрации Са2+ в цитозоле и повышение рН в головке сперматозоида запускают акросомную реакцию.

Внешняя фаза оплодотворения- это активация яйцеклетки и проникновение в нее сперматозоидов. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие - микропиле, через которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуронидаза . Он растворяет оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку, центриоль и митохондрии сперматазоида. В яйцеклетку может входить один сперматазоид и процесс называется моноспермия. Если входятнесколько сперматозоидов процесс называется полисперия. Активация Яйцеклетки – это сложные структурные и физико-химические изменения: перестройка цитоплазмы , изменения проницаемости мембраны и обмена веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь.

№10 Оплодотворение. Внутренняя фаза. Кортикальная реакция. Стадии двух пронуклеусов и синкариона.

С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс- синкариогомия- слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяюся, повышается её вязкость. Мужской пронуклеуса, поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается жиплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в верхней трети яйцевода.

Кортикальная реакция яйца (от лат. cortex — кора, скорлупа), изменение кортикального (поверхностного) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. Распространяется волнообразно во все стороны от места контакта спермия с клеточной мембраной яйца или от места приложения искусственного активирующего воздействия (например, укола иглой). Видимым проявлениям Кортикальная реакция предшествует латентный (скрытый) период, в течение которого по кортикальному слою яйца распространяется волна возбуждения (импульс активации яйца). Затем у большинства животных, в яйцах которых имеются кортикальные тельца, наступает видимая фаза Кортикальная реакция: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется, что приводит к отделению яйцевой оболочки от поверхности ооплазмы и образованию т. н, перивителлинового пространства (рис.). Кортикальная реакция охватывает всю поверхность яйца у морских ежей за 10—90 сек, у рыб за 2—5 мин (в зависимости от температуры). Кортикальная реакция играет важную роль в защите яйца от проникновения в него сверхчисленных спермиев (спермии агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью). Воздействия, тормозящие Кортикальная реакция, приводят к полиспермному оплодотворению. В результате Кортикальная реакция и выделения из яйца веществ, локализованных в более глубоких слоях ооплазмы, изменяются свойства яйцевых оболочек и вокруг оплодотворённого яйца создаётся среда, благоприятная для его развития.

№11 Партеногенез. Гиногенез. Андрогенез.

Партеногенез (от греч. παρθενος — девственница и γενεσις — рождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расыявляются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Классификации партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

По способу размножения

Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.

Мейотический — яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

Облигатный — когда он является единственным способом размножения

Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).

Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

Гиногенез — партеногенез самок

Андрогенез — партеногенез самцов