№1.Онтогенез, основные этапы, периоды, стадии. Прогенез – предзиготный период.
Онтогенез (ontogenesis; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, развитие) — процесс индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки до его смерти.
Онтогенез подразделяется на три основных этапа: период формирования дефинитивного фенотипа (от образования зиготы до полового созревания особи); период активного функционирования зрелого организма: период инволюционных возрастных изменений — старение.
Первый период наиболее сложен. У всех многоклеточных организмов он состоит из двух стадий: эмбрионального развития, начинающегося с момента оплодотворения и завершающегося выходом из яйцевых оболочек или рождением, и постэмбрионального. Эмбриональное развитие позвоночных животных и человека включает стадию зиготы (одноклеточного зародыша), дробления (возникновение многоклеточности), гаструляции (формирование зародышевых листков — экто-, энто- и мезодермы), первичного органогенеза, или нейруляции (образование осевого комплекса органов — хорды нервной трубки, сомитов и кишки), вторичного гисто- и органогенеза (развитие тканей и органов), периода роста и функционального созревания плода
Проэмбриональное развитие, предзиготный период или прогенез — образование и формирование родительских половых клеток, которые сформируют зиготу.
Яйцо
Яйца ланцетников принадлежат к изолецитальному и олиголецитальному типам — содержат мало желтка, который относительно равномерно распределён в цитоплазме. Яйцеклетки очень мелки (100—120 мкм).[5]
В ооците выделяют анимальный и вегетативный полюс.[5] Развивающиеся ооциты анимальным полюсом крепятся к стенкам яичника и покрыты фолликулярным эпителием.[6] В удалённом от центра слое цитоплазмы ооцита нет желтка, но содержатся красящиеся гранулы, возможно это митохондрии. Диаметр ядра ооцита (зародышевый пузырёк) равен половине диаметра всего ооцита и располагается эксцентрически — ближе к анимальному полюсу, в свободном от желточных зёрен месте. Впоследствии это место становится анимальным полюсом яйца.
Кроме того, в области анимального полюса при созревании яйцеклетки, ещё до проникновения сперматозоида и образования оболочки оплодотворения, отделяется первое редукционное тельце. Оно уносится водой и погибает.[5]После проникновения сперматозоида в яйцеклетку вокруг неё образуется оболочка оплодотворения, не дающая проникнуть в яйцо другим спермиям. Сразу же отделяется второе редукционное тельце, которое лежит между желточной оболочкой и самой яйцеклеткой.[5] По расположению второго тельца можно установить где находится анимальный полюс.[6] С проникновением спермия заканчивается мейоз яйцеклетки.
№2 .Сперматогенез, периоды, сущность периодов, особенности сперматогенеза у человека.
Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.
Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.)
Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертантном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин продолжается примерно 73—75 дней[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней[2]
Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогинии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).
Сперматагонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов(образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.
В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.
В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезекомплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).
Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.
№3 Овогенез, периоды, сущность периодов, особенности у человека.
Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.
Периоды овогенеза
Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.
Период размножения
Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.
Период роста
Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.
В периоде роста выделяют 2 стадии:
Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.
Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношениесильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.
Период созревания
Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.
Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихсяклеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.
Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.
Типы овогенеза
Овогенез
|
|
Диффузный <----|-----> Локализованный
|
|
Солитарный <-----|-----> Алиментарный
|
|
Нутриментарный <-----|-----> Фолликулярный
Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.
Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.
Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.
Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.
Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ из вне.
Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.
№4 Основные отличия овогенеза от сперматогенеза у человека.
При сперматогенезе более интенсивно и продолжительно идёт размножение. За время половой жизни мужчины образуют около 500 млрд. сперматозоидов. На 5-ом месяце эмбриогенезе в зачатке женской половой железы насчитывается 6 млн. овогоний. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза созревает 300-400 овоцитов.
Стадия роста более выражена при овогенезе, что связано с накопление желтка.
Неравномерное распределение цитоплазмы при мейозе ( стадия созревания) характерно для овогенеза. При сперматогенезе из 1 гаметоцита !-го порядка образуется 4 спермиды, при овогенезе – 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца.
Стадия формирования выражена только при сперматогинезе: сперматиды приобретают форму, характерную для сперматазоидов данного вида.
Смерматазоиды – имеют мелкие размеры и подвижны. Они состоят из головки шейки и хвостика. Вголовке находится ядро с гаплоидноым набором хромосом и небольшое количество цитоплазмы с КГ (акрасомы) . В цитоплазме шейки сосредоточены центросома и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения.
Яйцеклетка крупная, круглая и не подвижная, имеет оболочку, большое количество цитоплазмы, все органоиды, кроме клеточного центра и гаплоидное ядро. В цитоплазме содержится желток – питательные вещества, необходимые для развития зародыша.
№5. Морфофизиологические особенности мужских гамет в связи с их ролью в оплодотворении.
№6 Морфофизиологические особенности женских гамет в связи с их ролью в оплодотворении.
№7 Типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка. Оболочки яйцеклеток.
Яйцеклетка — женские гаметы животных, высших растений, а также многих водорослей и других протистов, которым свойственна оогамия. Как правило, яйцеклетки — гаплоидные клетки, но могут иметь другую плоидность у полиплоидных организмов.
Человеческая яйцеклетка имеет диаметр примерно 150 мкм.
В цитоплазме яйцеклеток (ооплазме) содержатся сперма сани питательных веществ — желток.
Яйцеклетки образуются в результате овогенеза. После оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается эмбрион. При партеногенезе эмбрион, а затем новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки.
По количеству желтка
Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).
Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).
Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие, человек).
Алецитальные — не содержат желтка (паразиты).
По расположению желтка
Телолецитальная яйцеклетка |
Центролецитальная яйцеклетка |
Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).
Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие, млекопитающие).Из гомолицетальных яйцеклеток, в ходе эволюции появились алецитальныеяйцеклетки — без желтка. Такие клетки характерны для человека.
Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.