37. Размножение инфузорий : бесполое, конъюгация, автогамия.

Инфузориям свойственен ядерный дуализм. В эндоплазме расположено два ядра: большое ядро, или макронуклеус, регулирующий клеточный метаболизм и малое ядро, или микронуклеус, участвующий в половом процессе. Размножаются бесполым и половым путем.

Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления клетки надвое (ядро делится митотически).

Половой процесс – конъюгация – особая форма полового процесса, заключающаяся во временном сближении двух особей и обмене частями микронуклеуса, которые затем сливаются. Две инфузории прикладываются друг к другу ротовыми сторонами, в местах соприкосновения пелликула растворяется, и особи оказываются соединенными плазматическим мостиком. Большие ядра распадаются и растворяются в цитоплазме. Микронуклеусы дважды делятся и образуют 4 ядра. Из них 3 рассасываются, а одно остается. Оставшееся ядро еще раз делится, и образуются 2 ядра: одно стационарное, второе подвижное, мигрирующее. Особи обмениваются мигрирующими ядрами через цитоплазматический мостик. Затем «чужие» мигрирующие ядра сливаются со стационарными ядрами и вновь образуют по одному ядру(это ядро диплоидно - синкарион). Конъюгация заканчивается, – особи расходятся. После разъединения особей синкарион делится, в результате чего образуется новый макро- и микронуклеус. Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом : синкарион митотически делится 1-2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро- , другая – в микронуклесы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности, при этом масса ядер возрастает. В результате конъюгации образуется ядро с измененным генотипом, что повышает жизнеспособность организма. После конъюгации инфузории начинают энергично двигаться, питаться и усиленно размножаться бесполым путем. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуется стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

38. Тип Губок : бесполое и половое размножение, виды личинок, особенности эмбриогенеза.

Размножаются губки бесполым и половым путем.

Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки образуется бугорок. Он растет, на свободном конце его прорывается отверстие (оскулюм), а затем почка отшнуровывается от материнского тела и ведет самостоятельный образ жизни. В большинстве случаев она сохраняет связь с материнской особью и образуется колония. У пресноводных губок известно внутреннее почкование. К осени в теле губки образуются шаровидные скопления клеток, так называемые геммулы. Зимой эти губки отмирают, а геммулы падают на дно и зимуют. Весной из них развиваются новые губки. Половой способ размножения губок заключается в образовании мужских и женских половых клеток из амебовидных, их слиянии и развитии зиготы, из которой формируется личинка. Личинка некоторое время плавает, а затем прикрепляется к какой-либо поверхности и постепенно превращается в губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны

у разных губок. У некоторых известковых губок, например у Clathrina, в

результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки — пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула

с отверстием — фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего

он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка — амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками — микромерами, а другая — крупными клетками без жгутиков — макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию — впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя — макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта. Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.