§ 23. Трансформація ритму в неоднорідній активному середовищі

На рис. 6.8 представлена ​​схема трансформації ритму в неоднорідному середовищі, що складається з двох областей з різними періодами рефрактерності так, що Н2> Нг Якщо період рефрактерності виділеної ділянки середовища Н2 більше періоду рефрактерності решті частини середовища Н: і якщо інтервал між посилкою двох імпульсів збудження Т менше періоду рефрактерності Н2: Т <Н2, друга хвиля не може порушити область з Н2> Нг Це відбувається тому, що т-зона другого імпульсу на границі неоднорідності стосується зони тривалого рефрактерного хвоста першого імпульсу. Це місце обведено на рис. 6.86 гуртком. Виникне розрив фронту хвилі. У даному прикладі кожна друга хвиля в області з Н2 буде випадати. Таким образом, отримавши два стимулюючих імпульсу, активне середовище в зоні з І: проведе їх без змін обидва, а в зоні з И2 пройде лише тільки перший імпульс і в ній виникне аритмія. Якби другий імпульс пішов після закінчення рефрактерності-136

го хвоста першого імпульсу в зоні з Н2, то трансформації ритму не було б. Різні ураження серцевого м'яза можуть приводити до збільшення її неоднорідності по рефрактерності, до збільшення АН = Н2 - Нг Це, в свою чергу, збільшить ймовірність появи трансформації ритму. Трансформація ритму може виникнути і при однопровідній блокаді (виникає екстрасистола), (див. табл. II )

§ 24. Ревербератори в неоднорідних середовищах

Ревербератори - джерела спіральних хвиль збудження-можуть виникнути в неоднорідних активних середовищах без дирок. Цей процес відбувається на межі розділу ділянок активного середовища з різними параметрами елементів цього середовища, наприклад, з різними рефрактерності. Розглянемо дві зони активного середовища з ^ і 112, розділені криволінійної кордоном СВ, і будемо вважати, що Н2> Н: (рис. 6.9). За активної середовищі поширюються дві хвилі порушення, причому друга (2) надсилається відразу слідом за першою так, що Т> И2. Виникає трансформація ритму, і в силу цього віл ¬ на 2 поширюється тільки зліва від кордону СВ по зоні з Н: (рис. 6.9, а). Хвиля 2, рухаючись з тією ж швидкістю V, що і віл ¬ на 1, починає на кордоні СВ відставати від неї. Це викликано тим, що шлях хвилі 1 до точки В йде по прямій АВ (вона однаково проходить по зоні з Н: - зліва, і по зоні з Н2 - праворуч від СВ). А шлях хвилі 2 до точки В йде по кривій СВ, тобто шлях другий хвилі до точки В довший, ніж першої. Причому, чим більше кривизна лінії СВ, тим більше відставання другої хвилі. У деякий момент часу друга хвиля відстане настільки, що її т-зона вийде з-під рефрактерного хвоста хвилі 1 і торкнеться покояться клітин в зоні з Н2 в точці N (рис. 6.9,6). Далі, відповідно до принципу Гюйгенса, хвиля 2 починає розповсюджується по зоні Н: у вигляді спіралі (рис. 6.9в). Після ще деякого часу спіральна хвиля 2, вийшовши з-під собного рефрактерного хвоста (точка М на рис. 6.9, в),срімиться вниз по межі СВ, перейде межу розділу і почне розгортати спіраль вже в зоні Н : (рис. 6.9, г). Лінія ММ називається фокусом ревербератора. Властивості ревербераторів. 1. Головна особливість ревербераторів полягає в тому, що в активному середовищі, в якій немає власних джерел збудження, виникає джерело, надсилає хвилі збудження в навколишнє середовище (рис. 6.10). У нормі від пейсмекера поширюється хвиля, що проходить через точку А, що викликає в ній потенціал дії в момент часу V (рис. 6.10, а). Ревербератор, що виник близько точки А, викличе в ній цілу серію електричних відповідей, визначаються не ритмом пейсмекера, а тільки властивостями самого ревербератора (рис. 6.10, б). 2. Час життя ревербератора в неоднорідній активному середовищі звичайно. Воно визначається числом оборотів п хвилі порушення навколо лінії, що розділяє зони К1 і Н2, тобто числом імпульсів, що проходять через деяку точку в активному середовищі:

г1₂ — я,

Рис. 6.10. Процесе збудження в точці А активної середовища в нормі (а) і при виниклому ревербератор (б)

Зникнення ревербератора пояснюється тим, що після кожного обороту розмір фокусу ММ зменшується і після п оборотів він сходиться в точку. Таким чином, чим більше неоднорідність, тим коротшмй час життя ревербератора, тим менше імпульсів збудження пройде через активне середовище від цього джерела (рис. 6.106). 3. Частота хвиль, що посилаються ревербератором, є максимально можлива частота збудження даного середовища. Іншими словами, спіральна хвиля в неоднорідному середовищі неправильна: вона має період Т2 ~ И2 праворуч від лінії СВ ІТ ^ ^ зліва від цієї лінії. Тому спіральні хвилі від ревербераторів в принципі не синхронізуються.

4. Розмір ревербератора визначається фокусом

^{и=(К2-х)-У}

і може бути менше довжини хвилі X. 5. Ревербератори можуть розмножуватися на кордонах неоднорідностей активного середовища. Із зазначених властивостей : 1. Якщо швидкість розмноження ревербераторів більше швидкості їх зникнення, починається ланцюгової процес збільшення кількості ревербераторів (аналогічно ланцюгової реакції при вибуху уранової бомби). Вся активна середу покривається джерело спіральних хвиль з різними частотами. Цей випадок відповідає фібриляції активного середовища (міокарда серця). 2. На основі аналізу математичної моделі встановлено, що ланцюгові процеси розмноження ревербераторів виникають, коли число виниклих ревербераторів більше деякого критичного До. . Ця величина сильно залежить від ставлення часу збудження т до періоду рефрактерності К (рис. 6.11): _к 2+т(К₂-11₁) + 1

¹¹¹¹¹¹ х(К₂-11₁)-(К₁-х)(К₂-К₁).

У разі малої різниці періодів рефрактерності двох об- Т 1 ластей (Ш »Н2 = К) для ~>" г можна записати:

К. 1

^Ктш

2т-И,

Таким чином, показано, що існує деяка критична маса міокарда т, в якій можуть виникнути різні ревербератори. Якщо маса скорочувального міокарда менше ТКР, то в ній одночасно може з'явитися лише мале число джерел спіральних хвиль. Воно буде недостатньо для освіти ланцюгової реакції їх розмноження. Очевидно, що чим більше величина ДО> тим менше ймовірність лавинного збільшення числа ревербераторів. Як випливає з малюнка 6.11, в цілях зменшення ризику серцевих аритмій може виявитися ефективним зменшення параметра т / Н.

При розробці антіарітміков біофізики досліджували зв'язаний з параметром т, параметр 6 - час виникнення відповіді на подаваний імпульс, тобто латентний період. Параметр 6 можна виміряти електрофізіологічними методами. Дослідження автохвильових процесів показали, що небезпека виникнення ревербераторів зростає при збільшенні 8/11. В даний час встановлено, що медичні програми теорії автохвильових процесів не обмежуються фібриляцією міокарда. Відкриті, наприклад, патологічні автохвильові процеси, що виникають в нервових мережах кори головного мозку при епілепсії. Показаний автохвильовий процес поширення депресії в сітківці ока та ін.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ, ЗАВДАННЯ, ЗАВДАННЯ

1. У чому полягає принципова відмінність автохвиль в активних середовищах від механічних хвиль в пружних середовищах? 2. Чому автохвиля поширюється в активному середовищі без затухання? 3. Чи спостерігається в активних середовищах інтерференція автохвиль? 4. Від чого залежать параметри автохвилі в активному середовищі? 5. Потенціал пороку для клітин ділянки міокарда дорівнює - 30 мВ. Трансмембранний потенціал клітин цієї ділянки в деякий момент часу досяг величини - 40 мВ. Чи може по даній ділянці міокарда передаватися хвиля збудження? 6. Дві автохвилі рухаються назустріч один одному (рис. 6.4) з однаковими швидкостями. Рефрактерність першої зони 100 мс. При яких умовах хвиля, входячи в другу зону, не анігілірує?

ТИПОВІ ТЕСТИ ПОТОЧНОГО КОНТРОЛЮ

6.1. Хвиля збудження (автохвиля), поширюючись по активному середовищі (наприклад, по структурі міокарда), не загасає: 1. за рахунок передачі енергії від однієї клітини до іншої 2. за рахунок вивільнення енергії, запасеної кожною клітиною 3. в результаті передачі механічної енергії скорочення міокарда 4. в результаті використання енергії електричного поля

6.2. Довжина хвилі збудження в активному середовищі залежить від:

а. амплітуди потенціалу дії кардіоміоцитів б. від швидкості поширення хвилі по міокарду в. від частоти імпульсів пейсмекера м. від тривалості рефрактерного періоду збудженої клітини 1. аб 2. бг 3. вг 4. аг

6.3.Ціркуляція автохвилі (reentry) тривалістю X в кільці з периметром I може виникнути за умови: 1. 1 = 21 2. Х »1 3. Х <1

6.4. Якщо в неоднорідній активному середовищі є зони з рефрактерного Rt і R2 (R2> Rt) і імпульси від пейсмекера слідують з періодом Т, то трансформація ритму може виникнути за умови: 1. T <R2 2. T> Rt 3. T = R2-R1

6.5. Дві хвилі збудження рухаються по активному середовищі (міокарду). Їх параметри задані на малюнку. В яку сторону рухаються хвилі? Яке умова проходження хвилі II в зону Rt (пунктир - межа між зоною з рефрактерностью R1 і R2, швидкості хвиль V однакові)?

а. обидві хвилі рухаються вліво г.> УТ2 б. хвилі рухаються назустріч д. У ^ <УТ2 в. хвилі взаємно віддаляються тобто е.VR1> VR2

1. вд 2. бе 3. аг 4. бд 142

6.6. Виникнення спірального джерела хвилі збудження (ревербератора) в деякій зоні міокарда викликає в околиці цієї зони: 1. збільшення частоти скорочень 2. зменшення частоти скорочень 3. не змінює частоту скорочень 4. припиняє скорочення зони

6.7.Імовірність виникнення безлічі спіральних джерел хвиль збудження в серці (фібриляція) зросте, якщо: а. збільшується скоротність міокарда б. з'являються зони неоднорідності по рефрактерності в. з'являються зони неоднорідності по швидкості проведення хвилі м. з'являються дефекти в роботі клапанів д. виникають часті ранні імпульси збудження 1. АБВ 2. вгд 3. БВД 4. АДГ

15