1 Э2Фм_т , т , т , гэфм

^"эх^-^1к+1№+1-⁺ эГ ⁽⁶-²⁾

де С - ємність мембрани, що припадає на одиницю довжини волокна, I. - Іонні струми через мембрану. Скориставшись рівнянням Ходжкіна-Хакслі, отримуємо для аксона:

^•|^ = С^- + Я_№(ф_м-ф^_а) + Я_К(ф_м-ф&а) + ¹уг- (6.3)

Рівняння, що описують поширення хвилі порушення по структурам скорочувального міокарда, суттєво ускладнюються тим, що в кардіоміоциті потенціал дії формується додатково повільними вхідними струмами (див. § 15) складними процесами сполучень струмів в ньому. 130

§ 20. Поширення автоволн в однорідних середовищах

Математичний опис процесів поширення автохвиль в активних середовищах пов'язане з рішенням систем рівнянь виду (6.3). Вирішення цих систем представляє значні труднощі. Тому для опису автовхвильових процесів використовуються моделі формальних активних середовищ, наприклад, модель, запропонована Вінером і Розенблютом, звана т-моделюю. У цій моделі постулюється, що кожна клітина, являється елементом активної середовища, може знаходитися в одному з трьох станів:

1. порушення - т, якщо її ф "> ф" ° Р; в цьому стані клітина не збудлива, але може порушити сусідню клітку, находиться в спокої;

2. "рефрактерний" хвіст - (Н-т), якщо Фм <Фм <Фм ° Р; в цьому стані ця клітина не збудлива, але не може збуджкє клітку, що знаходиться в спокої;

3. спокій - її фм = ф °; в цьому стані клітина може бути збуджена сусідній за умови, що трансмембранний потенціал сусідньої клітки вище значення порогу розглянутій. Значення фм для кожного з трьох можливих станів клітини скорочувального міокарда представлені на рис. 6.2.

Допущення моделі: а) конфігурація потенціалу дії спрощена і близька до прямокутного трикутника; б) не враховуються стану відносної рефрактерності, а весь період До вважається абсолютно рефрактерним.   Тоді хвилю збудження можна представити у вигляді деякої зони, що складається з п клітин, що знаходяться в рефрактерній фазі К, що рухається по області покояться клітин з по ¬ постійною швидкістю V

Рис. 6.3. Плоска хвиля збудження в АС, поширювана зі швидкістю V: А. ^ Х2-довжина хвиль у середовищах з рефрактерною клітин И1 і 112 відповідно, 112> II На рис. 6.3 в зоні темної штрихуванням показані клітини, які знаходяться в стані збудження-т-зона. Світлої штрихуванням позначена зона, що складається з клітин в стані (К - т) - рефрактерний хвіст, і незаштрихованими простори - клітини, які знаходяться в спокої. Основні властивості автохвиль в АС.

1. Автохвиля поширюється без загасання. 2. Автохвилі не інтерферують і не відбиваються від перешкод. 3. Напрям поширення автохвиль визначається зонами рефрактерності і спокою.

Довжина хвилі збудження X визначається співвідношенням, введеним Вінером: Х = К-У (6-4) Звідси випливає, що якщо рефрактерність клітин деякої ділянки (рис. 6.3, б) підвищена в порівнянні з Н: на рис. 6.3, а (тобто тривалість потенціалу дії більше), то і довжина хвилі збудження в цій ділянці більше: Х2> X. Довжини хвиль спонуканням для різних відділів серця вказані в § 17. В однорідних середовищах, в яких До і V однакові в будь-якій ділянці, довжина хвилі збудження постійна. У таких середовищах дві зустрічні хвилі гасять один одного, оскільки кожна з хвиль накладається на незбуджену зону зустрічної хвилі (рис. 6.4). 132

₁

Аналогічно два зустрічних полум'я степової пожежі гасять один одного. Позаду вогняного фронту кожен залишається чорним, випалена зона - зона рефрактерності, позбавлена ​​джерел енергії. В неоднорідних середовищах процес поширення автохвиль ускладнюється. Неоднорідною називається активне середовище, в різних частинах якій значення К і V можуть бути не однаковими. Активне середовище організму, наприклад м'язова тканина, неоднорідна. У різних ділянках м'язи можуть проходити кровоносні судини, нервові волокна і інші включення. При патологіях, наприклад при виникненні зон некрозу, властивості цих зон можуть істотно відрізнятися і по рефрактерності І, і по швидкості проведення хвилі V від цих параметрів у частинах нормальної м'язи. Очевидно (рис. 6.3), що довжини автохвиль в різних ділянках неоднорідних активних середовищ будуть неоднаковими. При виконанні певних умов це може призводити до серцевих аритмій, деякі механізми яких розглядаються нижче.