Розділ 6. Автохвильові процеси в активних середовищах
Автохвильовими процесами називають процеси розповсюдження хвиль збудження в активних середовищах. Стимулом до вивчення автохвильових процесів стало відкриття у 1959 р. Б.П. Бєлоусовим автоколивальних процесів при реакції окислення лимонної кислоти броматом з каталізатором - іонами церію. Спостерігалися періодичні переходи церію з тривалентної в чотирьохвалентну форму і назад: Се3 + Се4 +. Процес супроводжувався періодичними змінами забарвлення: від рожевої до блакитної і назад. Дослідження, проведені AM Жаботинським з співробітниками в 70-і рр.., Довели існування автоколивань та автохвиль не тільки в різних хімічних системах, але і в біологічних процесах, таких, як гліколіз, фотосинтез та ін В організмі хвилі збудження забезпечують електромеханічні спряження та координацію скорочень м'язових структур, синхронізацію окремих частин і систем органів, роботу рухового апарату, здійснюють багато життєвих важливих функцій. Порушення поширення автохвиль може призводити до порушення функціонування різних органів і систем організму. Такі порушення можуть виникнути в провідній і м'язової системах серця, в нейронних мережах головного мозку, в гладких м'язових структурах судин, в сітківці ока і інших системах. Показано, що порушення розповсюдження автохвиль в серці може викликати різні види аритмій, а освіту джерел спіральних і концентричних автохвиль - фібриляцію шлуночків. В даний час вивченню автохвиль присвячена велика число експериментальних робіт, а також розроблено математичний апарат, що описує поширення автохвиль в самих різних за своєю природою активних середовищах. Автохвильові процеси являються одним з характерних проявів самоорганізації систем. У даному розділі розглянуті основні властивості автохвиль і деякі механізми порушень поширення автохвиль в серці, що призводять до серцевих патологій.
§ 19. Автоколивання та автоволни в органах і тканинах
Процеси, які повторюється в часі, називають коливаннями. У біологічних об'єктах спостерігаються коливання різних видів на всіх рівнях їх організації. Так, в клітинах періодично змінюється концентрація іонів, замикаються і розмикаються містки в саркомере, вчиняються механічні коливання в стінках судин, ритмічно скорочуються легені і серце, багато життєві функції підкоряються біоритмам і так далі. Розрізняють вільні, вимушені і автоколивання. Вільні, тобто коливання, що відбуваються без підведення енергії ззовні, є затухаючими коливаннями. До них можна віднести коливання тканин при перкусії. Вимушені коливання відбуваються під впливом зовнішнього, періодично змінюється сили. Такі коливання відбуваються, наприклад, голосовими зв'язками під дією повітряного потоку. Багато важливих функцій організму здійснюються автохвильовими системами. У цих системах заповнення витрачаючої енергії відбувається за рахунок внутрішнього джерела енергії, що міститься в самій автохвильовій системі, а забезпечення необхідної фази подачі енергії здійснюється за допомогою ланцюгів зворотного зв'язку. До автоколивальних систем відноситься, наприклад, синусовий вузол серця. У ньому є деяка невелика кількість клітин - "істинних водіїв ритму". У таких клітинах за фазою реполяризації слід фаза самостійної повільної деполяризації, приводячи до підвищення фм до порогового рівня і генерації потенціалу дії. Потенціали дії пейсмекерних клітин серця представлені на рис. 6.1. У таких клітинах є власне джерело енергії - енергія метаболізму клітин, коливальна система складається з мембрани і іонних каналів з регульованою провідністю для кожного сорту іонів, а зворотний зв'язок здійснюється потенціалзалежною функцією провідності: У пейсмекерних клітинах формується потенціал дії тривалістю 200 - 300 мс з частотою близько 1 Гц в нормі. більшість видів збурень (механічні, електричні, хімічні та ін) можуть передаватися по структурам організму у вигляді хвиль. Хвиля - це процес розповсюдження коливань або окремих збурень в просторі, наприклад, механічні, електромагнітні хвилі.
<рм,мВ
25 О
-25 -50
-75
Основним механізмом передачі потенціалів дії в живому організмі є поширення хвиль порушенення. Так наприклад, автоколивання фм, що виникають в пейсмекері, поширюються по нервових волокнах і м'язовим структурам серця (див. мал. 5.1). Хвилі порушення можуть також поширюватися по клітинам скелетної мускулатури, сечового міхура, кровоносних судин та іншим структурам. Процес поширення хвиль збудження в тканинах організму має ряд істотних особливостей в порівнянні з механічними та електромагнітними хвилями. По-перше, ці хвилі поширюються по активним середовищам. Активне середовище (АС) - це середовище, що складається з великого числа окремих елементів (наприклад, клітин), кожен з яких є автономним джерелом енергії. Елементи активного середовища мають контакт між собою і можуть передавати імпульс збудження від однієї клітини до іншої. Прикладом активного середовища в організмі є нервові волокна та нейронні мережі, м'язові структури серця, гладко-м'язові волокна судин, шлунку, а також інші тканини. У таких середовищах поширюються хвилі збудження, які називаються автохвилями. Автохвилі - це само підтримуючі хвилі збудження в активному середовищі, що зберігають свої характеристики постійними за рахунок розподілених у середовищі джерел енергії. Характеристики хвилі - період, довжина хвилі, швидкість поширення, амплітуда і форма - встановившишь в режимі залежать тільки від локальних властивостей активного середовища і не залежать від початкових умов. Механічні і електромагнітні хвилі в неактивному середовищі переносять енергію від джерела обурення. Інтенсивність хвилі при цьому зменшується в міру віддалення від джерела обурення, тобто хвиля затухає. Електричні імпульси збудження - потенціали дії поширюються по нервових і м'язових волокон без загасання, так як в кожній точці збудливою активного середовища, до якої дійшло збудження, заново генерується потенціал дії. М'язові і нервові волокна є середовищами з розподіленими джерелами енергії метаболізму клітин. Вважається, що при поширенні хвилі в активних середовищах не відбувається переносу енергії. Енергія не переноситься, а звільняється, коли до ділянки АС доходить збудження. Можна провести аналогію з пожежею в степу. Полум'я поширюється по області з розподіленими запасами енергії (по сухій траві). Кожен наступний елемент (суха травинка) запалюється від попереднього. І таким чином поширюється фронт хвилі збудження (полум'я) по активному середовищі (степі). У реальній системі деяка частина ДЕ власної енергії елемента витрачається на збудження наступного елемента, який в свою чергу виділяє власну енергію Е. При цьому в активних середовищах буде виконуватися нерівність: ДЕ «Е. Для опису процесу поширення нервового імпульсу по аксону представимо повний струм через мембрану 1т:
т"Г1 Эх2' де г. - опір аксоплазми на одиницю довжини. Тоді з урахуванням (3.6) залежність фм (х, Ь) описується рівнянням