3.4. Трофические цепи и сети в экосистеме. Экологические пирамиды
Между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, поскольку, питаясь друг другом, они образуют цепи питания. Цепи питания или трофические цепи это последовательность организмов, по которым передается энергия усвоенная продуцентами в ходе реакции фотосинтеза и заключенная в пище. Все организмы, получающие энергию солнца через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому уровню, который является звеном пищевой цепи и обозначается прямоугольником. Первый трофический уровень всегда составляют продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень – консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). Вследствие этого различают консументы первого, второго, третьего, четвертого порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Максимальное число звеньев в пищевой цепи 4–5, т.к. при переходе энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии теряется (до 90 % ее рассеивается, уходит в тепло). Последний трофический уровень – редуценты, которые минерализируют органические остатки в неорганические вещества.
Различают два типа пищевых цепей.
Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов, от продуцентов к консументам и на вынос из экосистемы.
Цепи разложения (или детритные) – пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экосистемах суши.
В чистом виде приведенные выше цепи питания в природе не встречаются, т.к. одни и те же виды включены в одну или несколько цепей питания. Это происходит потому, монофагов в природе мало, чаще встречаются олигофаги и полифаги. Общие звенья связывают цепи питания в единый комплекс, который называется пищевой сетью.
Графическим отображением функциональной организованности экосистем являются экологические пирамиды: биомасс, чисел (пирамида Элтона), энергии (продукции) (рис 4).
Пирамида чисел это соотношение численности организмов по трофических цепям, причем численность особей при движении от продуцентов к консументам различного порядка значительно уменьшается.
Пирамида биомасс это соотношение биомасс организмов разных, трофических уровней, изображённых графически таким образом, что площадь прямоугольника, соответствующего определённому трофическому уровню, пропорциональна его биомассе. Для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, а для морских экосистем сужается книзу, что объясняется очень быстрым потреблением косументами фитопланктона.
Пирамида энергий это соотношение между количеством энергии, заключённой в каждом из трофических уровней экосистемы. Только пирамида энергии всегда имеет правильную форму.
В 1942 г. американский гидробиолог Р. Линдеман установил, что если оценить биопродукцию в последовательных трофических уровнях в любой экосистеме, то получится убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего.
Рис. 4. Три вида экологических пирамид, представляющие упрощенную экосистему: люцерна – телята – мальчик 12 лет (по Одуму, 1959)
В экологию оно вошло под названием "закон десяти процентов, или правило Линдемана": с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой более высокий ее уровень в среднем 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой ее уровень десяти процентов энергии (от 7 % до 17 %) или вещества в энергетическом выражении в большинстве случаев не ведет к отрицательным последствиям для развития экосистем. Пирамиды дают две фундаментальные характеристики любой экосистемы:
высота пирамиды пропорциональна длине пищевой цепи;
форма пирамиды, а точнее, наклон сторон ее, показывает эффективность превращения энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий ее уровень.