2.2. Экосистемы
Экосистема – природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, которые связаны между собой обменом веществ и энергии. Термин «экосистема» был введен английским фитоценологом А. Тенсли в 1935 году. А. Тенсли подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты, и мы не можем отделить организмы от окружающей среды. Он рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности. Сообщество и неживая окружающая среда функционируют совместно как экологическая система (или экосистема). Сообщество в экологическом смысле охватывает все организмы и популяции в данном регионе. Понятие экосистемы является основной функциональной единицей в экологии. Экосистема представляет собой единый природный комплекс, сформированный за долгий период живыми организмами и средой, в которой они существуют, и где все компоненты тесно связаны обменом веществ и энергией. Но, согласно представлениям американского эколога Юджина Одума, не всякая комбинация “жизнь-среда обитания” могут быть экосистемой. Таковой может считаться лишь среда, для которой характерны стабильность и чётко функционирующий внутренний круговорот веществ. Различают микроэкосистемы (ствол гниющего дерева, пенёк с грибами, болотце); мезоэкосистемы (лес, озеро, пруд, водохранилище) и макроэкосистемы (континент, океан). Глобальная экосистема нашей планеты – биосфера – объединяет в себе все экосистемы более низких уровней.
Живыми компонентами экосистем являются:
а) продуценты – организмы, синтезирующие из неорганических веществ органические (зелёные растения, фото- и хемосинтезирующие микроорганизмы);
б) консументы – потребители живого органического вещества (травоядные и хищные животные, паразиты);
в) редуценты – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом (сапрофитные микроорганизмы и беспозвоночные).
К неживым компонентам экосистем относят атмосферу, горные породы, почву, воду.
Совокупность живых компонентов экосистемы составляет её биоту. В природе наблюдается непрерывный обмен веществами между живыми организмами и косной средой. В результате обмена происходит самообновление организма и накапливается свободная энергия, благодаря чему организм противостоит разрушающему действию внешних сил. С прекращением обмена веществ прекращается и жизнь организма.
Эмпирически установлено, что экосистема тем устойчивее, чем больше компонентов входит в её состав. Поскольку неживые компоненты более или менее стабильны, то устойчивость экосистемы больше зависит от живых её компонентов. Сокращение биоразнообразия, таким образом, снижает устойчивость любой экосистемы, а это может иметь необратимые последствия, прежде всего для человека и качества его жизни.
В зависимости от местности, отношения к человеческой деятельности, степени насыщения, полноценности и т. п. различают биоценозы суши и воды, природные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные. При изучении экосистем характеризуют их по следующим параметрам: 1) видовой или популяционный состав и количественное соотношение видовых популяций; 2) пространственное распределение отдельных элементов; 3) совокупность всех связей, в первую очередь – пищевых цепочек.
Экосистемы – открытые термодинамические функционально целостные системы, которые существуют за счёт поступления из окружающей среды энергии и частично вещества и которые саморазвиваются и саморегулируются.
Основные свойства экосистем – это способности:
осуществлять круговорот веществ в среде обитания;
противостоять внешним воздействиям;
производить биологическую продукцию.
Для осуществления круговорота веществ в системе необходимо наличие:
запаса неорганических молекул в усвояемой форме;
трех функционально различных групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов.
Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и каждом конкретном участке ее поверхности не безграничны. Лишь система круговоротов придает этим запасам свойство бесконечности для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы – древнейшее свойство жизни.
Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией (от лат. successio – преемственность, наследование). Ф. Клементс – один из первых исследователей сукцессий – считал изменения сообществ со временем естественным процессом, который происходит вследствие изменений климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям.
В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.
Совокупность всех факторов среды (абиотических и биотических), в пределах которых возможны существование вида и его преобразующая деятельность называют экологической нишей. Характер занимаемой экологической ниши определяется генетическими возможностями вида и тем, насколько они могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Экологическая ниша пустовать не может.
В экологии также используется термин «биогеоценоз», предложенный ботаником В.Н. Сукачевым. Этот термин обозначает совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы, воды и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз является синонимом экосистемы. Часто отождествляют экосистему и биогеоценоз. Строго говоря, эти категории совпадают на уровне растительной общности и принципиально отличаются только выше или ниже этого уровня. Экосистема является более общим понятием, чем биогеоценоз. Компоненты биогеоценоза – биотоп и биоценоз. Биотоп – однородное по абиотическим факторам среды пространство, которое занимает биоценоз (т.е. место жизни вида организмов), а биоценоз – сообщество организмов продуцентов, консументов и редуцентов, которые обитают в пределах одного биотопа. Необходимо понимать, что понятие биоценоз – условное понятие, поскольку вне среды обитания организмы жить не могут, но таким понятием удобно пользоваться в процессе изучения экологических связей между организмами.
В системе живых организмов основной структурной единицей является понятие биологического вида. Биологический вид – это совокупность организмов со сходными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться друг с другом и имеют общий генофонд. Вид подчинён роду, но имеет подвиды и популяции. Популяция – совокупность особей одного биологического вида, способная к размножению в течение неограниченного времени в условиях изменяющейся в определённых параметрах среды.
В природе наблюдается непрерывный обмен веществами между живыми организмами и косной средой. В результате обмена происходит самообновление организма и накапливается свободная энергия, благодаря чему организм противостоит разрушающему действию внешних сил. С прекращением обмена веществ прекращается и жизнь организма.
Энергия экосистем. Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет – единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т.д., в конечном итоге растения кормят весь остальной живой мир. Другими словами, солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам, создавая, таким образом, трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (созидателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4 – 6 раз с одного трофического уровня на другой.
Трофическая цепь – отношения между организмами в процессе переноса энергии от источника через ряд организмов на более высокие трофические уровни.
Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью: от 10 до 20 %. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемой общим количеством диоксида углерода, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т.е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии расходуется в виде тепла при химических реакциях в организме и, особенно, при мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.
Во время кругооборота происходят характерные изменения энергии в процессе перехода от одного трофического уровня к другому. В трофический кругооборот экосистемы в среднем вовлекается около 1 % солнечной энергии, на более высокие трофические уровни переходит около 10 %. Растения используют от 0,1 до 1 % солнечной энергии, травоядные животные потребляют около 10 % энергии, аккумулированной растениями, хищники – до 10 % энергии, накопленной травоядными животными, т. е. только 0,001 % солнечной энергии, которая попадает на Землю.
Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90 %. На каждый следующий уровень передается не более 10 % от энергии предыдущего уровня. Конечный итог – рассеяние и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.
В процессе переноса энергии часть веществ, которые добавляются извне, могут концентрироваться в трофических цепях и накапливаться в них. Это явление называется биологическим накоплением. Наиболее наглядно оно проявляется на примере концентрирования пестицидов и радионуклидов в трофических цепях.
Очевидно, что необходимость создания направленного потока энергии (с одной стороны) и круговорота вещества (с другой) налагает определённые ограничения на подбор видов, которые могут составить экосистемы. В основе любой, даже самой простой, экосистемы лежит пищевая (трофическая) цепь. Основные типы пищевых цепей – пастбищная и детритная.
Пастбищной пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором каждый вид организмов питается предшественниками по цепи и в свою очередь оказывается съеденным видами, занимающими более высокий пищевой уровень. Началом пастбищной цепи являются автотрофные организмы, которые способны синтезировать сложные органические соединения из неорганических, используя, как правило, солнечную энергию – это зелёные растения и бактерии, для которых характерно автотрофное питание, т.е. фотосинтез. Реакция фотосинтеза идёт против термодинамического градиента, т.е. сопровождается накоплением энергии в органическом веществе за счёт преобразования энергии фотонов в энергию химических связей. Автотрофы, составляющие первый трофический уровень, являются самой важной частью сообщества, т.к. все остальные организмы экосистемы прямо или косвенно зависят от снабжения органическими веществами, запасёнными в растениях, и относятся, поэтому к гетеротрофам.
Растительноядные организмы, поедающие растения, относятся ко второму трофическому уровню; хищники, поедающие растительноядных, относятся к третьему трофическому уровню. Хорошо известны такие пищевые цепочки, как “трава – заяц – волк”, или “растения – насекомые – птицы”, можно назвать ещё множество примеров. Человек в такой классификации оказывается “смешанным” хищником, потребляющим и растительную, и животную пищу, и занимает промежуточное положение между вторым и третьим трофическими уровнями. Его можно отнести к довольно многочисленной группе всеядных организмов.
Цепи бывают относительно простыми, короткими, например, “осина – заяц – лиса”, и более сложными, например, “трава – насекомые – лягушки – змеи – хищные птицы”. Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя очень сложную систему, называемую трофической сетью.
В детритных пищевых цепях организмы потребляют мёртвое органическое вещество, последовательно разлагая его на всё более простые соединения, вплоть до неорганических. Присутствие детритных пищевых цепей необходимо в каждой экосистеме, поскольку именно они осуществляют замыкание круговорота элементов, которое без участия живых организмов происходило бы крайне медленно.
Детритная цепь – это цепь редуцентов (от лат. “редукцио” – возврат). Эти организмы – преимущественно бактерии, грибы, простейшие, мелкие беспозвоночные в процессе жизнедеятельности разлагают органические остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов до минеральных веществ. Минеральные вещества, а также углекислый газ, выделяющиеся при дыхании редуцентов, вновь возвращаются к продуцентам.
Особенно велика роль микроорганизмов в процессах разложения мёртвого органического вещества в почве. Процессы преобразования органики весьма разнообразны. В аэробных условиях органика минерализуется интенсивнее, но такие условия, как правило, создаются редко и чередуются с анаэробными, при которых возможно накопление промежуточных продуктов.
Понятно, что само существование верхних трофических уровней в экосистемах обусловлено наличием некоторой избыточной продукции на нижних уровнях. Рассмотрим, на что тратится энергия и вещество в популяциях организмов нижних трофических уровней, и какая часть может перейти на следующий трофический уровень.
Усвоенная из пищи часть энергии в основном расходуется на дыхание, совершение работы и поддержание жизнедеятельности, некоторая часть идёт на рост и размножение. Определённая доля энергии теряется при отмирании организмов, а также не усваивается из пищи.
С учётом затрат энергии на собственные нужды, результирующий поток энергии, переходящий на следующий, более высокий трофический уровень, составляет в среднем около 10 % энергии, полученной данным уровнем. В результате на верхние трофические уровни (плотоядные хищники) переходят всего тысячные доли процента от энергии зелёных растений, пропорционально снижается и биомасса хищников по сравнению с массой зелёных растений.
Трофическая структура экосистем сложилась, по-видимому, на очень ранних стадиях существования жизни на Земле. В ископаемых остатках отчётливо просматривается разделение животных на растительноядных и хищных с соответствующей специализацией костей и зубов. Аналогичная картина наблюдалась и в океане. По мнению известного биолога Р. Дарлингтона, “ … ни земной шар, ни та или иная из его частей не были перенаселены в одну (биологическую) эпоху и пусты в другую. Всегда существовали растительноядные и хищники, крупные формы и мелкие и все они были представлены в определённых отношениях друг к другу. В ныне существующих фаунах наблюдается то же равновесие. Фауна каждого материка, в общем, соответствует его площади и климату и в каждой основной фауне наблюдается рациональное соотношение растительноядных, хищников и т.д. Это не может быть случайным”.
Таким образом, на любом участке земной поверхности обитает всегда комплекс видов. В изоляции вид быстро ухудшает условия своего существования, поскольку увеличение биомассы происходит до тех пор, пока не исчерпаны пищевые ресурсы. Затем начинается отмирание биомассы. Если же дать дополнительные пищевые ресурсы, то и в таком случае не удастся избежать уменьшения биомассы, т.к. будут накапливаться продукты обмена.
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот веществ (рис. 1.).
Рис. 1. Круговорот веществ внутри биоты
При потреблении гетеротрофами органических веществ, синтезированных автотрофами, происходит расщепление органических веществ. Если продукты расщепления вновь используются автотрофами, возникает круговорот между организмами, населяющими экосистему. Таким образом, биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непрерывный обмен материалом – круговороты питательных веществ и химических элементов, энергию для которых поставляет Солнце.
Принципы функционирования экосистем. В.И. Вернадский сформулировал закон единства организма и среды: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих организмов. Форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни.
Существует закон внутреннего динамического равновесия экосистемы: если происходит изменение некоторых экологических факторов, то обязательно изменяются все остальные экологические компоненты системы, ее динамические качества либо в этой экосистеме, либо в сопряженной цепи. Вид организмов может существовать до тех пор, пока окружающая среда соответствует генетическим возможностям его приспособления к колебаниям и изменениям окружающей среды. Любая биологическая система, находясь в подвижном (динамическом) равновесии с окружающей средой и развиваясь эволюционно, увеличивает свое воздействие на среду. Воздействие растет до тех пор, пока оно не будет ограничено внешними факторами или какой-либо эволюционно-экологической катастрофой. Окружающая среда способна изменяться значительно быстрее, чем находящийся в ней вид, который подчиняется генетическому консерватизму. Это относиться и к человеку. Среда обитания быстро и резко изменяется, а человек как биологическое существо не может к ним приспособиться в том же темпе, именно поэтому создается возможность разрушения биоценоза.
Одним из важных экологических понятий есть гомеостаз. Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равновесия природной системы (экосистемы), которое поддерживается регулярным восстановлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонент. Гомеостаз является характерным и необходимым для всех природных систем. Исходя из кибернетической природы экосистем – гомеостатический механизм – это обратная связь.
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне – это саморегулирующая система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Управление экосистемами осуществляется посредством положительных и отрицательных обратных связей. Положительная обратная связь усиливает отклонение. Отрицательная обратная связь уменьшает отклонение. Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них – биосфера, а наиболее неустойчивы – молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговортов веществ и потоков энергии.
Допустимое воздействие и устойчивость экосистем. В настоящее время хозяйственная деятельность человека стала соизмеримой с процессами, происходящими в природе. Совершенно очевидно, что человечество не может бесконтрольно продолжать загрязнять окружающую среду, но оно не может и прекратить или хотя бы снизить темпы хозяйственной деятельности. Единственно приемлемый выход из сложившийся ситуации – установление рациональных отношений с окружающей природой. Рациональные взаимоотношения – это не просто охрана природы, а использование природных ресурсов без ущерба, обеспечение их восстановления. Таким образом, эпоха, в которой мы живем, - это эпоха регламентированных взаимоотношений с природой, обеспечивающих безопасность среды путем экологического нормирования. Определение пределов допустимых воздействий тесно связано со многими областями экологии, прежде всего с экологическим нормированием, оценкой риска, экотоксикологией. К экологическому нормированию относят систему регламентации воздействий на окружающую среду и человека, нормирование состояния объектов окружающей среды, территорий. Понятие экологического нормирования охватывает ряд аспектов – природопользование, охрана природных экосистем и сохранение их экологического благополучия, обеспечение благополучной окружающей среды и здоровья человека. Здоровье человека и в целом «общественное здоровье» выступают в качестве главного приоритета государственной политики во всех странах.
Регламентация антропогенных воздействий основана на установлении нормативов воздействия и концентраций различных веществ в различных средах, воде, воздухе, почве, продуктах питания. В разных странах их называют по-разному: стандарты концентраций, предельно допустимые концентрации, критерии качества, максимально допустимые уровни и т. д. В основе разработки предельно допустимых концентраций лежат взаимосвязи между величиной эффекта и величиной воздействия. В различных сферах природопользования применяют классы опасности веществ, в которых учтены особенности влияния и поведения химических веществ в объектах окружающей среды: воздухе, почве, воде и др.
Разработка нормативов ПДК с целью предотвращения и оценки загрязнения окружающей среды проводится с помощью методов токсикометрии, которая является разделом токсикологии. Токсикология – это наука о вредном воздействии на человека, животных и растения химических веществ, поступающих в окружающую среду.
Вредные влияния различных веществ на живой организм проявляется по-разному. Вещества могут оказаться ядовитыми для организма, вызывать развитие опухолей (канцерогенными), вызывать мутации генетического материала и т.д. Для характеристики функциональной связи между реакцией живого организма на воздействие химического вещества и его концентрацией используют зависимость «доза-эффект». В упрощенном виде эту зависимость можно записать, используя «формулу Хабера» в виде
Е = СТ, (1)
где Е – эффект, С – концентрация вещества, Т – время действия вещества. Как видно из формулы Хабера, один и тот же отрицательный эффект могут давать малые концентрации если они действуют продолжительное время. На практике зависимости более сложны, чем та, что отражает формула Хабера. Так, реакция на действие некоторых веществ меняет направленность по мере увеличения дозы. Часто на действие малых концентраций организм отвечает стимуляцией жизненных функций, а больших угнетением и гибелью.
Реакция сообществ живых организмов и экосистем в целом, конечно, намного сложнее реакции одного индивидуума. Тем не менее, зависимость ответа от силы и времени действия является общим для всех эффектов и работает на всех уровнях организации живой материи. Изменения в биосфере также подчиняются этому закону.
Для того чтобы сохранить природные экосистемы в условиях хозяйственной деятельности необходимо знать, какие величины антропогенного воздействия не приведут к опасным последствиям и деградации. Для решения такого рода практических задач – определения пределов допустимых воздействий – следует рассмотреть некоторые теоретические выкладки.
Любая возникшая за счет какого-либо воздействия нагрузка в экологической системе, способная вывести ее из естественного (нормального состояния), определяется как экологическая нагрузка. Если экологическая нагрузка не вызовет нежелательных последствий, изменений у обитающих на земле организмов, и в первую очередь у человека, а также не приведет к ухудшению (слабому или существенному) качества природной среды, ее можно считать допустимой.
Под допустимым антропогенным воздействием на окружающую природную среду следует понимать воздействие, которое не влияет на качество окружающей природной среды или изменяет природу в допустимых пределах, т. е. не разрушает экосистему и не вызывает неблагоприятных последствий у важнейших популяций, в первую очередь у человека.
Понятие допустимого воздействия на экосистему и окружающую среду в целом связано с представлением о качестве окружающей среды. Качество окружающей среды – это совокупность показателей, характеризующих состояние окружающей среды. Понятие качества окружающей среды не является абстрактным, а рассматривается с точки зрения природопользования. Для того, чтобы знать, какие воздействия не вызовут неблагоприятных последствий, не повлияют существенно на качество окружающей среды необходимо иметь информацию о том:
какие показатели и параметры соответствуют высокому и приемлемому качеству среды;
какие показатели и параметры свидетельствуют о критических реакциях экосистем и других элементов биосферы на воздействие;
какие колебания являются допустимыми.
Такие показатели и параметры должны быть установлены для отдельных организмов, популяций, сообществ, экосистемы и биосферы в целом. При установлении этих характеристик принимают во внимание два уровня воздействия вредных факторов на природные системы:
уровень критического воздействия (начиная с которого может иметь место гибель или необратимая деградация данной системы);
уровень допустимого воздействия, существенно отличающегося от критического.
Допустимые воздействия могут приводить к сравнительно небольшим изменениям качества природной среды, не влияющим на нормальное развитие экосистем и отдельных популяций, на экологическое благополучие и устойчивость систем.
Экологическое благополучие – это такое состояние экосистемы, которое характеризуется нормальным воспроизводством ее основных звеньев. Так, например, экологически неблагополучным считается водоем, который характеризуется преобладанием смертности над рождаемостью в популяциях гидробионтов, в особенности среди высокоорганизованных форм жизни. Каждый более высокий уровень организации отличается меньшей устойчивостью к неблагоприятному воздействию, чем предыдущий. Экосистеме угрожает катастрофа тогда, когда все буферные системы более низких уровней организации будут сработаны, а буферная емкость экосистемы исчерпана.
Под буферной емкостью экосистемы понимают то количество загрязняющих веществ, которое может принять экосистема и которое не приведет к негативным последствиям. Употребляется также термин экологическая ассимилирующая способность экосистемы, т.е. способность принять, трансформировать, использовать в биологическом круговороте или перевести в биологически инертное состояние определенное количество загрязняющих веществ.
Проблема экологического благополучия связана с понятием устойчивости экосистем. Для того, чтобы поддерживать состояние экологического благополучия необходимо, чтобы допустимое воздействие соответствовало допустимой нагрузке, а экосистема сохраняла устойчивость. Устойчивость – самостоятельное понятие, которое нельзя путать со стабильностью. Устойчивость экосистемы определяют как соотношение между величиной отклонения системы от нормального и величиной воздействия. Для измерения устойчивости экосистемы необходимо знать, в каком состоянии находилась экосистема до начала взаимодействия, т. е. каковы ее параметры в нормальном состоянии.
Величина допустимого воздействия зависит от того, какие пределы колебаний характеристик считать допустимыми. Последнее определяется целями, которыми задается человек в различных сферах природопользования. Подходы к определению допустимых воздействий, а, следовательно, и допустимых нагрузок на сообщество, экосистему отличается от санитарно-гигиенического подхода. При выработке нормативов ПДК для человека предусматривается весьма жесткий критерий – отсутствие у него в настоящем и в будущем каких-либо отклонений от нормы в состоянии здоровья и любых заметных реакций на воздействие. Задачей экологического нормирования состояния природной среды, являющегося этапом стратегии регулирования ее качества, является защита природных экологических систем и биосферы в целом. Для разработки нормативов допустимого воздействия необходимо провести комплекс работ по изучению характера и закономерности распространения, накопления, деструкции, биоаккумуляции, трофических превращений загрязняющих веществ, их трансформации в экосистемах, перехода из одной среды в другую в локальном, региональном и глобальном масштабах. Нормы допустимого воздействия не могут быть едиными для любого типа экосистем, а также для любых климатогеографических условий.