Динамика роста численности популяций
Томас Мальтус (1766-1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. На современном математическом языке эта зависимость отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:
Nt = N0 ert, (6)
где: Nt – численность популяции в момент времени t; N0 - численность популяции в начальный момент времени t0; r – показатель, характеризирующий темп размножения особей в данной популяции.
Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное значение, так как скорость роста популяций пропорциональна самой численности.
Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции – это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях (рис. 4).
Рис. 4. Кривые роста популяций.
Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. В природе существует много ограничивающих факторов и поэтому экспоненциальный рост численности не наблюдается. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т.е. при снижении r, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникнуть и на коротких отрезках жизни популяций.
Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а также рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (R0), которая показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение, вовремя его жизни Т.
R0 = NT/N0, (7)
где NT – численность нового поколения; N0 – численность особей предшествующего поколения. Если R0 = 1, то популяция стационарная, численность ее сохраняется постоянной.
Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности жизни поколения
r = ln R0/ Т, (8)
отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда – важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства.
Воздействие экологических факторов на скорость роста популяций может довести численность популяций до стабильной (r = 0), либо уменшить ее, т.е. экспоненциальный рост замедлится или остановится полностью и экспоненциальная кривая выполаживается, превращаясь в так называемою S – образную кривую.
В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то время, после чего ограничивающие факторы его стабилизируют, и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S – образной, или логистической кривой роста популяции (рис. 4)
Dn/dt = r · N · (K – N)/K. (9)
В основе логистической модели лежит простое допущение, что скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности популяции вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности N0 (близкой к нулю) скорость роста имеет максимальное значение rmax, а при N = K, r = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получим зависимость:
Nt = K/ (1 + ea·rmax·t), (10)
где Nt – численность популяции в момент времени t; а – постоянная интегрирования. Величину К называют емкостью среды в отношении особей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды – степени способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения (Реймерс 1990).
Однако плато на S – кривой далеко не всегда бывает гладким, потому, что колебания численности происходит постоянно, что отражается в виде колебаний асимптоты К, эти колебания называются флуктуациями численности, которые могут быть сезонными и годовыми. Первые, обусловлены абиотическими факторами, вторые плюс к тому, еще и внутренними биотическими.
Чтобы популяция существовала длительное или даже неограниченное время, необходим ряд условий.
Устойчивость популяции зависит от выполнения следующих условий:
Генетическая структура популяции должна находиться под полным контролем естественного отбора. Другими словами, внутри популяции должен сохраняться определённый уровень разнообразия генов, обмена ними и притока других генов за счёт связей между популяциями одного вида;
сохранение нормального системного соотношения между всеми параметрами структуры популяции, а также между ними и совокупностью экологических условий;
сохранение оптимальной численности популяции, а также сведение к минимуму риска падения численности ниже минимально допустимой при сохранении репродукционного потенциала.
Регуляция плотности популяции. Логистическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.
Помимо выше приведенных факторов регуляции существует еще и саморегуляция. Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три: 1) при возрастании численности, плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности увеличивается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятные и повышающие смертность; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей.