Гетерозис  (в переводе с греческого языка — изменение, превращение) — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелейразличных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга (близкородственногоскрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов вгетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё И. Г. Кёльрейтером до открытия законов Менделя. В 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы.

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность,соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Инбри́динг (от англ. in — «внутри» и breeding — «разведение») — скрещивание близкородственных форм организмов (животных или растений) в пределах одной популяции . Термин "инбридинг" обычно используется для животных, а в отношении растений чаще используется термин «инцухт» (нем. Inzucht). Термин "инцухт" также часто используется при описании взаимоотношений между людьми, например, в биографиях.

Инцест является ярко выраженной формой инбридинга, когда скрещивание происходит между особями, связанными прямым родством. Предельная форма инбридинга — самооплодотворение, когда организм оплодотворяет сам себя.

Инбридинг широко используется селекционерами для усиления целевых характеристик породы или сорта. Наиболее распространённая разновидность инбридинга, которая используется при селекции, называется лайнбридинг (англ. linebreeding). При лайнбридинге потомки спариваются с каким-либо своим предком.

Как известно, диплоидный организм получает каждый ген в двух экземплярах (аллелях) — от отца и от матери. Если эти гены различаются, то особь называется гетерозиготной (по данному гену), а если не различаются, то гомозиготной. При инбридинге родители являются родственниками и поэтому имеют много одинаковых генов, в результате чего гомозиготность увеличивается с каждым поколением.

Инбридинг приводит к повышению постоянства фенотипических признаков в потомстве и, в конечном итоге, производится для получения линий генетически идентичных особей (инбредные линии), на которых удобно проводить биологические и медицинские эксперименты.

ПОЛИПЛОИДИЯ, увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n). Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны), т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.  Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе. В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид. Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе: после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.  Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см. Гермафродитизм), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).  Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.  Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальныемутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.

При близкородственном скрещивании (или самоопылении у растений) может возникать депрессия: уменьшение урожайности растительных культур, измельчание животных, возникновение аномалий и уродств. Это объясняется гомозиготностью по вредным рецессивным генам.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.

Аутбридинг - относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности.

Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности. Одновременно с началом использования чистопородного разведения стали образовываться племенные объединения заводчиков, и началось ведение племенных книг, называемые также «студбуки», в которых систематически описываются животные одной популяции. Поэтому аутбридинг в практическом животноводстве называют также разведение по племенной книге.

У небольшого количества пород племенные книги закрыты (например: английская чистокровная верховая, исландская лошадь). Это означает, что в племенную книгу могут быть записаны только те животные, родители которых занесены в соответствующую породе племенную книгу. Такая экстремальная форма чистопородности не применяется у других видов животных.

Мутагенез [мутация (от лат. mutatio изменение) + греч. gennaō рождать, производить] — возникновение мутаций — внезапных качественных изменений генетической информации. В качестве синонима понятия «мутагенез» часто используют понятие «мутационный процесс». Однако содержание последнего термина более широкое. Под мутационным процессом, как правило, подразумевают не только процесс возникновения мутаций, но и их накопление. распространение и элиминацию. Новые мутации являются источником мутационной изменчивости и чрезвычайно важны с точки зрения профилактики и лечения наследственных болезней.Мутагенезом в ряде случаев называют также раздел генетики, предметом изучения которого являются закономерности образования мутаций,

Экзаменационные ответы:

1. Типы отбора в селекции. Все типы отбора могут быть разбиты на две большие группы — отбор индивидуальный и массовый. Индивидуальный отбор основан на оценке по потомству отобранных и индивидуально размножаемых лучших растений. У самоопылителей индивидуальный отбор чаще бывает однократным, у перекрестников — только многократным и непрерывным. Метод однократного индивидуального отбора в селекции самоопыляющихся растений по сути сводится к проведению через все звенья селекционного процесса однажды отобранных элитных растений. Различия в применении однократного индивидуального отбора заключаются только во времени проведения этого отбора в F2, F3, Fa или в более поздних поколениях. Индивидуальный отбор в селекции самоопылителей может быть, как и в селекции перекрестников, однократным и многократным. В обоих случаях он является основой метода педигри. Для селекции и семеноводства перекрестников характерны свои, вытекающие из специфики опыления этих растений модификации метода индивидуального отбора: индивидуально-семейный, семейно-групповой и индивидуальный непрерывный отбор, метод резервов. При массовом отборе из исходной популяции извлекается большое число сходных по комплексу признаков лучших растений. После лабораторной браковки урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делянке. Разновидностью массового отбора является однократный массовый отбор, который может быть эффективным только у самоопылителей. Для достижения целей селекции у перекрестноопыляющихся растений применяют многократный массовый отбор. Все типы отбора могут быть разбиты на две большие группы — отбор индивидуальный и массовый. Индивидуальный отбор основан на оценке по потомству отобранных и индивидуально размножаемых лучших растений. У самоопылителей индивидуальный отбор чаще бывает однократным, у перекрестников — только многократным и непрерывным. Метод однократного индивидуального отбора в селекции самоопыляющихся растений по сути сводится к проведению через все звенья селекционного процесса однажды отобранных элитных растений. Различия в применении однократного индивидуального отбора заключаются только во времени проведения этого отбора в F2, F3, Fa или в более поздних поколениях. Индивидуальный отбор в селекции самоопылителей может быть, как и в селекции перекрестников, однократным и многократным. В обоих случаях он является основой метода педигри. Для селекции и семеноводства перекрестников характерны свои, вытекающие из специфики опыления этих растений модификации метода индивидуального отбора: индивидуально-семейный, семейно-групповой и индивидуальный непрерывный отбор, метод резервов.При массовом отборе из исходной популяции извлекается большое число сходных по комплексу признаков лучших растений. После лабораторной браковки урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делянке. Разновидностью массового отбора является однократный массовый отбор, который может быть эффективным только у самоопылителей. Для достижения целей селекции у перекрестноопыляющихся растений применяют многократный массовый отбор.Если для поддержания определенных характеристик сорта массовый отбор применяют на протяжении всего времени производственного использования сорта, то многократный массовый отбор переходит в непрерывный. В ряде случаев, в частности в семеноводстве, от общей массы типичных для селекционной формы или сорта растений необходимо удалить незначительное число нетипичных растений или примесь. Массовый отбор в этом случае называется негативным. Массовый отбор наряду с достоинствами (техническая простота и высокая экономичность в случае четко выраженной не многотипной гетерогенности исходной популяции) имеет и существенные недостатки —невозможность индивидуальной оценки по потомству и вследствие этого потерю крайних лучших генотипов.

2. МУТАГЕНЫ, физические факторы и химические вещества, способные вызывать наследуемые изменения генетического материала – мутации. К таким факторам относятся все типы ионизирующих излучений, ультрафиолетовое излучение, высокие и низкие температуры и др. Среди химических мутагенов – алкалоиды, производные мочевины, аналоги азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот, чужеродные для данного организма нуклеиновые кислоты. Т. к. мутации могут возникать спонтанно, без воздействия извне, мутагенными считаются те факторы (или их дозы), влияние которых приводит к частоте мутаций, достоверно превышающей их естественный уровень.  Мутации, как правило, вредны для организма. Поэтому новые химические вещества, с которыми может соприкасаться человек (лекарства, пищевые консерванты, красители для волос и др. косметика, средства бытовой химии, пестициды и др.), проверяют (тестируют) на мутагенную активность. Для этого разработаны стандартные методы и тест-объекты (микроорганизмы, культуры клеток животных и человека, некоторые растения и животные), позволяющие быстро определять чувствительность генетиче-ского аппарата к тем или иным агентам. Установлено, что многие мутагены являются одновременно и канцерогенами, т. е. веществами, вызывающими развитие злокачественных опухолей.  В связи с этим одна из важнейших задач охраны природы и обеспечения генетической безопасности человека – мониторингокружающей среды и выявление загрязнителей, обладающих мутагенной и канцерогенной активностью. Вредное действие мутагенов на организм в ряде случаев может быть предотвращено или уменьшено применением специальных физических или химических факторов – антимутагенов. Мутагены используют при искусственном (индуцированном) получении мутаций – мутагенезе, широко применяемом в генетических исследованиях и для создания исходного материала (набора перспективных мутантов) в селекции микроорганизмов, растений и животных.

МУТАГЕНЫ

(от мутации и греч. -genes — рождающий, рождённый), физич. и химич. факторы, воздействие к-рых на живые организмы приводит к появлению мутаций с частотой, превышающей уровень спонтанных мутаций. К физич. М. относятся все виды ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и др.), ультрафиолетовое излучение, высокие и низкие темп-ры, к химич.— мн. алкилирующие соединения, аналоги азотистых оснований нуклеиновых к-т, нек-рые биополимеры (чужеродные ДНК или РНК), алкалоиды и мн. др. М-, увеличивающие частоту мутаций в сотни раз (нитрозопроизводные мочевины), наз. супермутагенами. М. нередко являются канцерогенами и тератогенами. В СССР и др. странах мира созданы спец. ин-ты и лаборатории, проверяющие на мутагенность все новые химич. соединения.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

мутаге́ны

физические факторы и химические вещества, способные вызывать наследуемые изменения генетического материала – мутации. К таким факторам относятся все типы ионизирующих излучений, ультрафиолетовое излучение, высокие и низкие температуры и др. Среди химических мутагенов – алкалоиды, производные мочевины, аналоги азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот, чужеродные для данного организма нуклеиновые кислоты. Т.к. мутации могут возникать спонтанно, без воздействия извне, мутагенными считаются те факторы (или их дозы), влияние которых приводит к частоте мутаций, достоверно превышающей их естественный уровень.  Мутации, как правило, вредны для организма. Поэтому новые химические вещества, с которыми может соприкасаться человек (лекарства, пищевые консерванты, красители для волос и др. косметика, средства бытовой химии, пестициды и др.), проверяют (тестируют) на мутагенную активность. Для этого разработаны стандартные методы и тест-объекты (микроорганизмы, культуры клеток животных и человека, некоторые растения и животные), позволяющие быстро определять чувствительность генетиче-ского аппарата к тем или иным агентам. Установлено, что многие мутагены являются одновременно и канцерогенами, т.е. веществами, вызывающими развитие злокачественных опухолей.  В связи с этим одна из важнейших задач охраны природы и обеспечения генетической безопасности человека – мониторинг окружающей среды и выявление загрязнителей, обладающих мутагенной и канцерогенной активностью. Вредное действие мутагенов на организм в ряде случаев может быть предотвращено или уменьшено применением специальных физических или химических факторов – антимутагенов.  Мутагены используют при искусственном (индуцированном) получении мутаций – мутагенезе, широко применяемом в генетических исследованиях и для создания исходного материала (набора перспективных мутантов) в селекции микроорганизмов, растений и животных.

3) Производство элитных семян. Семеноводство - Отрасль растениеводства, в задачу которой входит размножение семян районированных и перспективных сортов и гибридов в количествах, необходимых для производства при сохранении или даже при улучшении их высоких семенных, сортовых и урожайных качеств. Хорошо налаженная система семеноводства - основа высокопродуктивного, интенсивного сельского хозяйства. Сортосмена - это замена возделываемых сортов вновь районированными, более ценными, продуктивными сортами. Для этого научно - исследовательские учреждения начинают семеноводческую работу с новым сортом после того, как он включается в число перспективных

Элитные семена, или элита, - это лучшие по своим качествам семена. Опытное учреждение обязано выращивать элиту всех районированных в зоне их деятельности сортов независимо от того, являются ли они оригинаторами (авторами) этих сортов или нет. Объем производства по каждому сорту определяется планом - заказом на элитные семена. План - заказ составляется областным управлением сельского хозяйства совместно с научно - исследовательскими учреждениями по каждой культуре и каждому сорту.

Метод подготовки элитных семян определяется биологическими особенностями культуры и сорта, происхождением сорта, методом выведения, а также конкретными условиями зоны, где ведется семеноводство. Единым требованием для всех зон является выращивание элиты в максимально благоприятных условиях.

Начальным звеном семеноводческой работы является индивидуальный или массовый отбор. Наибольшее распространение в семеноводстве многих культур приобрел метод индивидуально - семейственного отбора. Схема семеноводства этим методом следующая:

на производственных или специальных посевах отбирают типичные для данного сорта наиболее продуктивные и здоровые

растения;

в питомнике отбора высевают семена каждого отобранного растения на отдельной делянке, чтобы проверить отборы по потомству;

лучшее из потомств после выбраковки в питомнике отбора высевают в семенной питомник - питомник испытания потомств второго года, каждое потомство высевают на отдельной делянке;

после выбраковки в семенном питомнике оставшиеся семьи объединяют и высевают для получения семян суперэлиты;

урожай суперэлиты используют для получения элиты.

От приведенной схемы могут быть отклонения. Для культур с высоким коэффициентом размножения звено суперэлиты может быть лишним и семена с семенного питомника используют для получения элиты. Но чаще приходится вводить новые звенья; обычно после семенного питомника вводят одно или два звена размножения.. Воспроизводство семян в хозяйстве в течение ряда лет снижает их сортовые и посевные качества, что обусловлено различными причинами: биологическим засорением (переопыление); болезнями, передаваемыми через семена; снижением продуктивности в результате выращивания на низком агрофоне и др. Один из основных способов борьбы с ухудшением качества семян в условиях производства - сортообновление, т. е. замена ухудшивших сортовые и биологические качества семян лучшими семенами того же сорта.

4. Сорт - такая совокупность особей куль­турных растений того или иного вида, которая обладает определенными биоло­гическими, морфологическими и декора­тивными свойствами, отличными в той или иной мере от свойств других сортов растений того же вида. Важные сортовые признаки декора­тивных растений - окраска и форма цветов, их аромат, время и продолжи­тельность цветения, высота и ветвис­тость. Эти особенности данного, кон­кретного сорта растения должны пере­даваться по наследству из поколения в поколение. Продолжительность жизни любого сорта ограничена и рано или поздно про­исходит вырождение, если семеновод­ческие хозяйства не проводят своевре­менную сортовую прочистку, системати­чески не занимаются сортообновлением и сортосменой. Пространственная изоляция - важ­нейшее условие получения биологически однородных чистосортных семян. В семеноводческой практике встреча­ются с двумя видами засорения сортов: механическим и биологическим. В пер­вом случае происходит простое засоре­ние материала семенами других сортов или культур в период сбора, сушки, обмо­лота , и хранения. Биологическое засо­рение происходит в результате нежела­тельного перекрестного опыления сор­тов, (предупредить которое можно только путем соблюдения норм пространствен­ной изоляции сортов. Высокими показателями характери­зуется изоляция во времени, т. е. посев не всех имеющихся в наличии сортов одного растения, а только части, что и обеспечивает сохранение чистосортно­сти.

Полевая апробация - это проверка и установление сортовых качеств посевов репродуцируемого сорта, условий выра­щивания растений и выполнение агро­технических приемов, что в будущем гарантирует сохранение чистосортности получаемых семян и является основной формой государственного контроля. Проводят ее в период массового цве­тения (80—90%) растений специально назначенные агрономы-семеноводы в присутствии представителя семенного хозяйства. Работа заключается в оценке вырав­ненности сорта по основным призна­кам: окраске, махровости, величине и форме цветков или соцветий, высоте рас­тения, облиствленности. Перед началом работы знакомятся с документами: сортовым свидетельством на семена и актом апробации за прош­лый год, где отражено качество семен­ного материала. Затем устанавливают соответствие названного сорта, соблю­дение пространственной изоляции, коли­чество сохранившихся растений к мо­менту апробации, подсчитывают густоту стояния, проверяют проведение сорто­вых прочисток по акту и записям, коли­чество и процент удаленных растений, визуально определяют засоренность участка    (сильная,    средняя,    слабая). При анализе проб подсчитывают (в процентах) число растений, пораженных болезнями и вредителями. Результатом проведенного обсле­дования является акт, который и служит документом, подтверждающим сортовые качества семян. Все указания, отмеченные в акте апробации, обязательны для хозяйства и должны точно выполняться. Сравнивая настоящий акт с прошлогодним, устанав­ливают потребность данного хозяйства, в сортообновлении. Если по каким-либо причинам поле­вая апробация вызывает сомнение, ее можно проверить и уточнить, проведя сорто-грунтовый контроль на контроль­но-семенной станции. Он заключается в сравнении будущего поколения с апро­бированным и позволяет выявить засо­рения биологического происхождения, которые нельзя было установить в пер­вый год. Одновременно ведут работу по отбору лучших, наиболее типичных для данного сорта особей — элитных растений. Со­бранные с них семена высевают на сле­дующий год. Апробации должна предшествовать сортовая прочистка для удаления при­месей. Сортовую прочистку регулярно проводят во всех семеноводческих хо­зяйствах, так как она дает возможность улучшить сортовые качества семян. Выбраковку растений начинают в раннем возрасте и проводят регулярно в течение всего вегетационного периода. Удаляют все слаборазвитые и больные растения, а с начала цветения - все при­меси. Отбирают также растения данного сорта с декоративными отклонениями в лучшую сторону, отмечая колышками, этикетками, и в дальнейшем используют их в селекционной работе для выведения новых сортов. В посевах с цветами махровых форм (например, астры, кларкии, циннии, гвоздики) удаляют растения не только с отклонением по сортовым признакам, но и  все немахровые  цветки  и  соцветия. Классический пример — левкой, наи­более трудная в семеноводстве культу­ра. Большую ценность в декоративном цветоводстве составляют растения с мах­ровыми цветами, но они бесплодны, и сбор семян для последующего поколения получают только с немахровых цветов. Трудность заключается в выборе семен­ников, одни из которых дают больший, а другие меньший процент махровых цве­тов. Для облегчения работы специали­сты выделяют три группы семенников: махровый, немахровый и смешанный. Семенники немахрового типа самые мощные, сильно ветвятся и обильно пло­доносят. Стручки длинные, тонкие, с сильно развитыми на концах рожками. Плоды у смешанных семенников бывают двух форм — с неярко выраженными рожками и нероговые. Нужный нам се­менник махрового типа отличается от двух предыдущих слабым ветвлением, немногочисленными стручками, прижа­тыми к стеблю. Они могут дать потом­ство 90 - 100% махровых растений. Все остальные выбраковывают. Однако даже с помощью самой тща­тельной своевременной сортовой прочи­стки и создания идеальной простран­ственной изоляции не всегда удается у перекрестно- и самоопыляющихся рас­тений сохранить сорт, и сортовое каче­ство все-таки продолжает ухудшаться. В этом случае возникает необходимость в проведении сортообновления. Сортообновление - замена семян, ухудшивших свои сортовые качества, но­выми - элитными. Растения, выращен­ные из элитных семян, обладают одно­родными биологическими свойствами и морфологическими признаками, а также высокими декоративными качествами. Получают их при размножении супер­элиты. Суперэлитные семена собирают с растений, выращенных на селекцион­ных и коллекционных участках и имею­щих типичные для данного сорта при­знаки. Они составляют основу для рабо­ты в области селекции и семеноводства. Сортообновление проводят не только вследствие необходимости, но и в зара­нее запланированные в хозяйствах сро­ки. Растения с вегетативным способом размножения - гладиолусы, лилии, ири­сы, тюльпаны, нарциссы, флокс много­летний и т. д. - в отличие от растений, размножающихся семенами, представ­ляют собой клоны, так как происходят от материнского исходного растения. Клоновое размножение гарантирует сор­ту надежное сохранение свойственных только ему признаков. Сортосмена заключается в полной замене старых сортов новыми, превос­ходящими прежние сорта по каким-либо показателям.

5. Гибридизация — процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.

Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалённой гибридизации гибриды часто стерильны.

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномнаямутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений [1].

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб [2]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Гибридное видообразование у растений

Под гибридным видообразованием обычно подразумевают возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции. Эта новая линия должна преодолеть гибридную стерильность, и разрушение гибридов.

Рекомбинационное видообразование

Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью. Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия становится более изолированной. Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов представителей рода табак, у некоторых злаков и других растений. Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.

Гибридное видообразование при участии внешних преград

В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, — главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.

В селекции растений наиболее распространён метод гибридизации форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов сельскохозяйственных растений. Отдалённая гибридизация — более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов — несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и стерильность гибридов первого и последующих поколений. Использование полиплоидии и возвратного скрещивания (беккросс) в отдельных случаях позволяет преодолеть не скрещиваемость пар и стерильность гибридов.

Гибридизация ДНК

Основная статья: Гибридизация ДНК

Методы гибридизации ДНК состоят в смешивании одноцепочечных фрагментов ДНК, полученных от двух разных видов. Доля в смеси общей ДНК, которая воссоединяется, образуя двухцепочечные спирали, и скорость воссоединения служат мерами степени генетического родства между данными видами. Этот метод широко применяется зоологами, ботаниками и другими исследователями^[1].

6. Совр-ое сост-е и достижение вселекции зарубежных стран. Она является теоретической основой селекции. На основе генетических исследований были разработаны методы получения гибридов кукурузы, подсолнечника, сахарной свеклы, огурца, а также гибридов и помесей животных, обладающих вследствие гетерозиса (гетерозис- это ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими организмами) повышенной продуктивностью.

Их дружба породила еще одно незаурядное произведение искусства: портрет Т. Г. Гнедич, написанный Акимовым - из лучших в созданной им портретной серии современников. Спектакль, поставленный и оформленный Акимовым в руководимом им ленинградском Театре Комедии, имел большой успех и продержался на сцене несколько лет. Первое представление, о котором шла речь в начале моего рассказа, завершилось триумфом Татьяны Гнедич. К тому времени тираж двух изданий "Дон Жуана" достиг ста пятидесяти тысяч, уже появилось новое издание книги К. И. Чуковского "Высокое искусство", в котором "Дон Жуан" оценивался как одно из лучших достижений современного поэтического перевода, уже вышла в свет и моя книга "Поэзия и перевод", где бегло излагалась история "Дон Жуана", причисленного мною к шедеврам переводческого искусства. И все же именно тот момент, когда поднялись с мест семьсот зрителей в зале Театра Комедии и все они единодушно благодарили вызванного на сцену "автора", стал наглядным апофеозом Татьяны Григорьевны Гнедич и ее удивительного творения