Лекция 8. Гидрохимические процессы в береговой зоне Лекция 9. Биологические процессы на побережьях
Биологические процессы в океане в разных местах сильно различаются, но при этом подчинены глобальным закономерностям, определяющим биологическую структуру океана. Биологическая структура зависит от распределения основных факторов среды в планетарном масштабе: от количества солнечной радиации, макрорельефа дна океана, конфигурации побережий материков и т.п. Влияние этих факторов определяет зональность в распределении жизни.
Вертикальная зональность Мирового океана
Литораль – прибрежная зона океана, которая периодически осушается и находится на границе раздела сразу трех сред – воды, воздуха и дна океана. Главная особенность литорали – ее периодические осушение – наложило отчетливый отпечаток на все элементы литоральных сообществ. Один фактор играет решающую роль в определении облика литоральных сообществ – это тип дна. В зависимости от него различают сообщества скалистой литорали и сообщества илисто-песчаной литорали.
СКАЛИСТАЯ ЛИТОРАЛЬ
Скалистая литораль обычна вдоль активных континентальных окраин, на крутых скалистых склонах, где тонкие осадки (песок, глина) не откладываются. На скалистой литорали осадки немногочисленны, а течения сильны, поэтому там преобладают фильтраторы, питающиеся взвешенным в воде детритом. Большинство организмов живут на поверхности скал, хотя некоторые виды, например сверлящие двустворчатые моллюски, могут проникать вглубь скал.
Важнейшие экологические факторы скалистой литорали и адаптации к ним:
(1) Обсыхание на воздухе – главная проблема литоральных организмов. Чтобы противостоять обсыханию, можно использовать разные стратегии.
- первая заключается в том, чтобы перемещаться в углубления и расщелины скал, где сохраняется вода. Так поступают многие подвижные животные (ракообразные, брюхоногие моллюски). Идеальное убежище – это литоральная ванна: крупное углубление в скалах, которое может иметь глубину в несколько метров и площадь в сотни квадратных метров. Неподвижные организмы и водоросли постоянно живут в углублениях скал, оседая там на ранних стадиях;
- вторая стратегия заключается в изоляции организма внутри раковины. Многие виды имеют почти герметичную раковину, задерживающую воду (двустворчатые моллюски, балянусы). У брюхоногих моллюсков – морских блюдечек (Patella и др.) – раковина колпачковидная и неплотно прилегает к субстрату. Чтобы загерметезировать себя, эти моллюски плотно прижимаются к скале, часто делают небольшие углубления в скалах (стачивая породу раковиной и радулой) и даже "запечатывают" щель слизью. Брюхоногие моллюски -литорины используют обе стратегии: они и перемещаются в углубления скал и закрывают раковину крышечкой (оперкулюмом);
третья стратегия - физиологические адаптации, позволяющие переносить без вреда сильное обсыхание на воздухе. По этому пути пошли, например, хитоны, которые выдерживают 75-процентную потерю воды, и водоросли фукусы – даже 90-процентную.
Резкие изменения температуры. Летом литораль нагревается на солнце, зимой – сильно охлаждается. Так как литоральные ванны обычно имеют небольшую глубину, то и они не спасают от колебаний температуры и солености. Поэтому литоральные организмы в большинстве своем эвритермны и выносят резкие колебания температуры. Многие животные в тропиках прячутся в тень, имеют длинные выросты тела для увеличения поверхности теплоотдачи, светлую, отражающую солнечные лучи окраску. Классическим примером может служить брюхоногий моллюск Nucella lapillus. В тех местах, где побережье открыто и даже при отливе вода заплескивает литораль, живет темная форма моллюска. Защищенные от прибоя места, где вода при отливе почти не заплескивает литораль, прогреваются на солнце сильнее и населены светлой формой моллюска.
Резкие изменения солености. Соленость, как и температура, заметно меняется в литоральной зоне. Во время дождя организмы оказываются погруженными в почти пресную воду, что губительно для большинства из них. Поэтому во время сильных ливней при отливе часто погибает много животных. Соленость в литоральных ваннах тоже подвержена колебаниям: во время дождей вода распресняется, а на жарком солнце в результате испарения – осолоняется. Большинство литоральных видов способно переносить значительные колебания солености (эвригалинны). Те, что имеют раковину, плотно закрывают ее, чтобы пресная вода внутрь не проникала.
Периодичность питания. Во время отлива фильтраторы питаться не могут, даже хищники и фитофаги (животные, питающиеся только растениями) вынуждены прятаться и снижать свою активность. Чем выше по литорали живут животные, тем дольше они находятся на воздухе, тем больше времени они не питаются. Поэтому при движении по литорали снизу вверх скорость роста часто замедляется, размер животных уменьшается, а на каком-то уровне они вообще перестают встречаться.
Морской прибой. Действие прибоя зависит от очертаний береговой линии: некоторые бухты защищены от него, некоторые постоянно находятся под воздействием прибоя. Когда волна достигает мелководья, она замедляется. Волны почти всегда подходят к берегу под углом. Тот "край" волны, который приходит на мелководье раньше, начинает замедляться, в то время как дальний от берега край продолжает двигаться с исходной скоростью. В результате волна начинает "изгибаться" и ее гребень в каждой конкретной точке становится параллелен береговой линии (это явление называется рефракцией).
Хрупкие морские организмы под действием прибоя погибают, поэтому встречаются только в затишных зонах. Более выносливые организмы крепко прикрепляются к субстрату. Водоросли используют ризоиды, балянусы прикрепляются к скалам специальным клеем, который выделяется в жидком виде и немедленно затвердевает. Литоральные водоросли очень гибкие, так что прибой не может их сломать. Прикрепленные животные имеют округлые очертания и несильно выдаются над субстратом, так что действие прибойной силы на них минимально.
Подвижные организмы используют для удержания на месте мускулистую ногу (хитоны, морские блюдечки) и присоски (рыбы морские уточки Gobiesox). Мидии используют для крепления биссус, состоящий из многочисленных белковых нитей. Несмотря на общепринятое мнение о неподвижном образе жизни, мидии способны передвигаться (пока молодые), только делают они это очень медленно, открепляя одни нити и прикрепляя другие нити в новом месте. У многих литоральных видов рыб редуцируется плавательный пузырь, так что если их смоет, они быстро опускаются на дно и затем возвращаются на место. Ряд подвижных организмов покидает скалистую литораль, если прибой достигает большой силы (грапсидные крабы – Pachygrapsus, Grapsus).
Но иногда не помогают никакие адаптации. Если волны прибивают к берегу паковый лед или плавающие в воде стволы деревьев, большинство оказавшихся под их ударом организмов погибает. Сильный прибой способен перевернуть крупные валуны, и тогда растущие сверхводоросли оказываются внизу и погибают из-за недостатка света. Животные, прячущиеся внизу, вымываются в толщу воды, где погибают от воздействия волн или съедаются хищниками.
Недостаток твердого субстрата. Литораль – очень продуктивная зона океана. Обилие света и биогенов создают благоприятные условия для растений, первичная продукция высока, и пищи для животных достаточно. Кроме того, богатые органикой выбросы и приносимый с приливами планктон служат дополнительным источником питания. Поэтому для организмов, адаптированных к жизни на литорали, пища не является лимитирующим фактором. Главная задача сильных организмов – удержаться на литорали и не быть смытыми волнами. Для этого надо найти надежное место и прикрепиться к нему, а таких мест на литорали оказывается немного. Настолько немного, что часто обитатели прикрепляются друг к другу, а не непосредственно к камням.
Борьба за место – главный биологический фактор, действующий на скалистой литорали. Существуют разные стратегии, которые позволяют успешно конкурировать за место:
оказаться первым на освободившемся месте. Для этого многие виды имеют высокую плодовитость и рано достигают половой зрелости, буквально "заполоняя" прибрежные воды своими личинками, повышая шанс оседания на освободившуюся территорию;
вытеснение конкурентов с занятых участков. Балянусы по мере роста "выпихивают" ближайших соседей, морские блюдечки соскребают раковиной оседающих животных со своей территории. Калифорнийская мидия (М californianus), имеющая более толстые створки, по мере роста давит тонкостенную раковину родственной съедобной мидии (М edulis) оставляя ей возможность расти только в затишных участках, где сама калифорнийская мидия не растет. Растения часто вырастают на других растениях, уменьшая к ним доступ света. Некоторые водоросли (Postelsia palmaeformis) прикрепляются к щеткам мидий, и вместе с ними отрываются от субстрата при сильном прибое. Освободившееся место занимает новое поколение водорослей.
Сукцессия на скалистой литорали
Как ни плотно живут организмы на скалистой литорали, периодически на отдельных площадях население погибает, и освобождаются новые площади для заселения. Сильные шторма, льдины, бревна стирают население на определенных участках дна. Ту же роль на литорали играют морские звезды: поедая мидий, они освобождают пространство для прикрепления других организмов. В тех местах, где морские звезды отсутствуют (зона сильного прибоя) или искусственно удалены, мидии вытесняют все остальные организмы, формируя плотный покров. Таким образом, морские звезды немногочисленны, но играют очень большую роль в жизни литоральных сообществ: такие организмы называют ключевыми хищниками.
На освободившемся месте поселяются новые организмы. Сначала это – пленки бактерий и микроскопических водорослей, в основном диатомей. Затем селятся бурые водоросли, которые сменяются балянусами. Балянусы, в свою очередь, вытесняются мидиями.
Последовательная смена компонентов сообщества носит название биологической сукцессии. Конечная стадия сукцессии, при которой экосистема практически не меняется и находится в равновесии, называется стадией климакса. В случае скалистой литорали – это развитие мидиевого покрова. Сукцессия может нарушиться в любой момент. Например, хитоны и морские блюдечки, если многочисленны, могут соскребать осевших личинок беспозвоночных и молодые водоросли. Морские звезды и природные «катастрофы» не позволяют мидиям покрыть всю среднюю литораль. Существует много случайных факторов, определяюицих течение сукцессии. Если в мидиевой щетке освободился даже маленький участок, то он будет скорее занят соседними мидиями (они могут медленно передвигаться), чем новыми поселенцами. Если место освободилось в тот момент, когда в воде обильны личинки балянусов, балянусы поселятся раньше водорослей, и стадия водорослей вообще выпадает.
Очень важно понять связь между биоразнообразием (видовым разнообразием) сообщества и численностью хищников или частотой природных «катастроф». Если хищников нет и "катастрофы" редки, литораль заселяли бы только климаксные сообщества с доминированием мидий. В прямо противоположном случае сообщество постоянно находилось бы на ранней стадии сукцессии (бактериальные и диатомовые пленки). В природе наблюдается промежуточный вариант, поэтому литораль – это пятнистая зона, где каждый участок представляет собой одну из стадий сукцессии.
Вертикальная зональность
На скалах доминирует эпифауна. При отступлении воды ей некуда спрятаться, и многие организмы оказываются на воздухе. Время пребывания в воздушной среде зависит от того, на каком ярусе литорали обитают животные. Те, что живут у верхней кромки прилива, большую часть времени проводят на воздухе, так как вода приходит туда только в самый пик прилива. Наоборот, животные, обитающие у нижней границы литорали, оказываются на воздухе только во время полного отлива. Естественно, что население литорали в верхней и нижней части различается, а вертикальная зональность выражена четко.
В верхней части литорали мы находим совсем не те сообщества, что в средней или нижней части. Каждый вид приурочен к определенной зоне (реже – к нескольким зонам). Как правило, верхняя граница распространения вида определяется физическими факторами, нижняя – биологическими (в основном наличием хищников и конкурентов). Обычно различают три зоны: верхнюю, среднюю и нижнюю литораль.
(1) Верхняя литораль находится большей частью на воздухе, и организмы омываются в основном только морскими брызгами. На открытых побережьях с сильным прибоем эта зона имеет большую вертикальную протяженность, чем в защищенных от прибоя участках. Продуценты (организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы) представлены лишайниками Verrucaria, могут наблюдаться синезеленые водоросли Calothryx и нитчатые зеленые водоросли Ulothryx. Реже встречаются другие зеленые (Prasiola, Enteromorpha), бурые (Pelvetia) и красные (Porphyra, Bangia) водоросли. Водоросли служат источником пищи разнообразным моллюскам-литоринам. В верхнюю литораль проникают многие виды, часть из них может дышать атмосферным воздухом и переносить значительные колебания температуры. Встречаются также морские блюдечки (Colisella, Acmaea, Lottici) и крабы, которые питаются водорослями. Хищники немногочисленны и питаются в основном литоринами: некоторые крабы, брюхоногий моллюск Acanthina, а также наземные животные: птицы, крысы, еноты.
(2) Средняя литораль покрыта водой примерно половину времени. Средняя литораль начинается там, где появляются балянусы, причем каждый их вид часто формирует отдельную полосу. Личинки его оседают на всех ярусах литорали, но в верхней литорали они со временем погибают от обсыхания. Поэтому верхняя граница обитания их определяется физическими факторами (способностью переносить обсыхание), а нижняя – биологическими (конкуренция родственных видов). Но и у балянусов проблема: их нижний предел обитания определяется наличием хищников (брюхоногих моллюсков и морских звезд) или конкурентов (мидий). Ниже зоны балянусов в средней литорали доминируют бурые водоросли. Большинство водорослей имеют воздушные пузырьки, которые поддерживают их талломы у поверхности. Водоросли создают настоящий живой ковер, который дает приют и защиту от обсыхания для многих литоральных организмов. В районах с сильным прибоем ниже зоны балянусов поселяются мидии, которые в этом случае вытесняют все остальные прикрепленные организмы. Выше они не селятся, потому что они – фильтраторы, могут питаться только в воде, и им не хватает времени для питания. Нижний предел существования мидий определяется зоной активности морских звезд. Морские звезды протискивают в щель между створками (которая может иметь размер всего 0,2 мм) свой желудок и переваривают мидию внутри раковины.
Нижняя литораль большую часть времени находится под водой. Хищники (звезды, брюхоногие) здесь почти всегда активны, поэтому балянусы и мидии редки и не вытесняют водоросли. Сообщества нижней литорали находятся на более ранней стадии сукцессии, чем в средней литорали, они более "молодые". Здесь доминируют бурые, красные и зеленые водоросли, которые конкурируют друг с другом за свет.
Нижняя граница литорали определяется по наличию ламинариевых, известковых и других водорослей. Ими питаются морские ежи, среди них живут актинии, полихеты и голожаберные моллюски, разнообразные мелкие литоральные рыбы и ракообразные.
Примером сложных межвидовых взаимоотношений в нижней литорали могут служить две водоросли: зеленая и красная. Зеленая водоросль в культуре вытесняет красную. Но в природе этого не происходит, так как там живут моллюски, которые питаются зеленой водорослью. Почему же моллюски не выедают зеленую водоросль целиком? Дело в том, что зеленая водоросль дает убежище молоди крабов, которые питаются литоринами и таким образом "охраняют" зеленую водоросль. Почему же тогда зеленая водоросль не вытеснит окончательно красную? Потому что в тех местах, где уже живет красная водоросль, молодь краба спрятаться не может и съедается чайками, литорины сохраняют свою численность и препятствуют разрастанию зеленой водоросли.
ИЛИСТО-ПЕСЧАНАЯ ЛИТОРАЛЬ
Этот тип литорали наблюдается там, где может накапливаться большое количество осадочного материала – обычно на пассивных континентальных окраинах. Субстрат здесь подвижен и изменяется по воле волн, приливов и течений. Растения в таких условиях жить не могут. Единственное исключение – морские травы (Zostera и др.), которые в определенных местах формируют подводные луга. Животная эпифауна, лишенная "точки опоры", на илисто-песчаной литорали тоже обычно существовать не может, поэтому преобладают зарывающиеся животные – инфауна. Важнейший экологический фактор – тип осадка, который определяется характерным размером частиц. Любой природный осадок состоит из смеси разноразмерных частиц, поэтому говорят обычно о характерном размере частиц, который определяется течениями. В тихих заливах течения почти отсутствуют, поэтому там оседают самые мелкие частицы, и преобладают илы и глины. Если побережье подвержено действию волн или течений, мелкие частицы уносятся, илы сменяются песками или гравием.
Животные илисто-песчаной литорали не сталкиваются с проблемой обсыхания, потому что влага внутри осадка держится долго. Исключение – крупный песок и гравий, где население очень небогатое.
Огромное значение на илисто-песчаной литорали имеет мейофауна – совокупность микроскопических животных, которые перемещаются между частицами осадка. К этому образу жизни, называемому интерстициальным, перешли независимо многие группы животных, выработав при этом характерную червеобразную форму тела.
Важнейшие экологические факторы илисто-песчаной литорали и адаптации к ним
(1) Количество пищи. На поверхности ила и особенно – песка иногда развивается много микрофитов, и первичная продукция на илисто-песчаной литорали может быть довольно высокой, например на песках коралловых рифов. Но, в общем, биомасса продуцентов-водорослей на илисто-песчаной литорали не достигает тех величин, что на скалистой, поэтому население в большой степени зависит от приносимого извне (аллохтонного) органического вещества. Лишь иногда здесь растут морские травы, развиваются пленки диатомовых водорослей, заносится планктон. Но, в общем, главный источник питания в экосистемах илисто- песчаной литорали – детрит. Содержание его в грунте – один из важнейших показателей литоральных экосистем. Оно связано с типом осадка: в крупных песках органического вещества мало, в илах и глинах – много.
На илистых участках, более богатых органическим веществом, преобладают грунтоеды, питающиеся в толще осадка. Ближе к поверхности ползают неправильные морские ежи, которые сортируют частицы, используя свои амбулакральные ножки. Многие виды собирают детрит на более ранней стадии, когда он находится на границе толщи воды и поверхности осадка. Двустворчатые моллюски используют для этого свой сифон (Масота), полихеты (Terebella) – щупальца.
Часть организмов питается взвешенным органическим веществом, в основном это – двустворчатые моллюски. Брюхоногий моллюск (Olivella) строит слизистые сети и "забрасывает" их в толщу воды. Существуют хищники: брюхоногие моллюски и полихеты, но главную роль играют птицы (в отлив) и рыбы (в прилив). Рыбы часто не заглатывают пищу целиком, а откусывают части сифонов двустворчатых моллюсков.
Содержание кислорода в осадках. Чем крупнее частицы, тем легче циркулирует вода и тем больше кислорода в осадках. Поэтому жизнь распространена только в верхнем содержащем кислород слое. Глубже, где кислород отсутствует, находится анаэробная (бескислородная) зона. Там живут анаэробные бактерии, которые разлагают органическое вещество с выделением сероводорода. Анаэробная зона четко выделяется по изменению цвета осадка (он становится черным) и запаху сероводорода.
Животные илисто-песчаной литорали адаптировались к жизни при дефиците кислорода. Многие роют сквозные норы или имеют длинные сифоны, по которым богатая кислородом вода поступает сверху. Другие выработали разнообразные физиологические адаптации (включая особый тип гемоглобина) к жизни при недостатке кислорода, некоторые даже частично перешли к анаэробному обмену.
(3) Условия передвижения. Движение в рыхлом грунте тоже требует специальных приспособлений. Двустворчатые моллюски передвигаются, протискивая сквозь грунт ногу, расширяя ее на конце ("заякориваясь"), а затем подтягивая тело на новое место. Тот же механизм используют червеобразные организмы, только вместо ноги им служит передний конец тела. Неправильные морские ежи перемещаются в толще осадков за счет движения иголок и амбулакральных ножек, ракообразные (амфиподы, крабы, креветки) используют конечности. Многие грунтоеды (голотурии, полихеты) совмещают приятное с полезным: передвигаясь, они одновременно и едят. Они двигаются с открытым ртом, поэтому грунт перемещается относительно них не только снаружи тела, но и внутри, проходя по пищеварительному тракту.
Схема зональности илисто-песчаной литорали в умеренных широтах
Вертикальная зональность.
Вертикальная зональность лучше выражена на песках, но даже там она не такая четкая, как на скалистой литорали. Верхняя зона обычно населена амфиподами и изоподами, в теплых районах – крабами-привидениями (Ocypode) и манящими крабами (Uca). Это – хищники и стервятники. В нижней зоне преобладают полихеты и двустворчатые моллюски. На илистой литорали осадки долго сохраняют воду во время отлива, и вертикальная зональность почти не выражена.
В зависимости от географических условий в прибрежной зоне могут развиваться особые сообщества. В тропиках это – мангровые заросли, в умеренных широтах – подводные луга морских трав и марши.
Мангры
Мангры – это цветковые растения, адаптированные к жизни на литорали, они могут формировать настоящие леса. Мангры растут вдоль защищенных от прибоя участков берега, где преобладают илистые грунты. Считается, что около 60-70% всех тропических побережий окаймлено манграми.
Наиболее обычны красные мангры, растущие вдоль тропического побережья Центральной Америки. Другие представители того же рода встречаются в тропиках вместе с черными и белыми манграми. Эти растения имеют растущие вверх из земли неразветвленные выросты корней, которые используются для дыхания. Мангровые леса могут удаляться от берега на расстояние нескольких сотен километров (Индонезийские острова).
В манграх живут манящие крабы, илистые прыгуны. Преобладают грунтоеды: полихеты, моллюски, креветки, крабы. В воде многочисленны личинки креветок, лангустов, рыб. Среди ветвей мангров живут птицы, встречаются змеи, ящерицы и даже земноводные.
Опавшие листья обуславливают богатство бактерий-редуцентов и соответственно – дефицит кислорода в осадках. Со временем толща осадков увеличивается, и мангровые леса постепенно распространяются по направлению к морю, расширяя площадь суши.
Подводные луга морских трав
Чуть ниже уровня максимального отлива местами располагаются настоящие луга, образованные цветковыми растениями – травами Zostera (в умеренных широтах) и Thalassia (в тропиках). Кроме того, в эстуариях умеренных широт могут временами образовываться настоящие рифы, сформированные устрицами и полихетами. Устрицы (Ostrea, Crassostrea) растут на раковинах предыдущих поколений, формируя на дне моря твердый покров большой толщины. На раковинах устриц живут водоросли, губки и другие организмы.
Соленые марши
Эстуарии умеренных и субполярных широт обычно окружены заболоченными лугами, которые часто вдаются далеко в сторону суши. Эти территории затапливаются в самые высокие приливы и называются солеными маршами (болотами). Марши более обычны вдоль пассивных континентальных окраин: на маршах доминирует несколько видов трав (в основном род Spatina), приспособившихся к высокой солености. На поверхности грунта бывают обильны микрофиты – диатомеи, зеленые водоросли и цианобактерии. Из животных сюда проникают некоторые эстуарные виды, кроме того, встречаются живущие только здесь моллюски (в том числе Littorina) нематоды, ракообразные, личинки насекомых. На маршах гнездятся некоторые виды птиц.
Основа коралловых рифов – известь (СаС03), которая откладывается живыми организмами. Рифообразующие организмы разнообразны, и по вкладу в рифовые постройки их можно разделить на три группы.
1) Коралловые полипы и зооксантеллы. Кораллы более разнообразны в Индийском и Тихом, чем в Атлантическом океане, что связано с геологической историей: кораллы теплолюбивы, и во время последнего оледенения многие виды сохранились только в самом теплом месте на планете, вокруг Индонезии и Новой Гвинеи; во время последующего потепления эти виды восстановились в Индийском и Тихом океанах, а в Атлантику проникнуть не смогли. В тропиках им преграждают путь Африка и Америка, южные оконечности которых омываются слишком холодными для кораллов водами.
Колония кораллов возникает тогда, когда планктонная личинка планула оседает на твердую поверхность. Личинка превращается в коралловый полип, вегетативно делится и дает начало колонии. Таким образом, все особи колонии – генетические копии, клоны исходного полипа, их нервная и пищеварительная системы обычно остаются соединенными. Полипы живут в чашеобразных углублениях на самой поверхности известкового скелета, и каждое новое поколение откладывает новый слой, постепенно увеличивая объем скелета.
Почти все рифообразующие кораллы содержат зооксантеллы – симбиотические водоросли-динофлагелляты. Благодаря зооксантеллам кораллы становятся практически автотрофными организмами. Считается, что именно наличие зооксантелл позволяет коралловым полипам откладывать карбонат кальция с достаточно высокой скоростью, чтобы формировать рифы. Так что зооксантеллы – полноправные соавторы полипов в создании таких творений природы, как рифы.
(2) Известковые водоросли. Твердый скелет из карбоната кальция имеют многие известковые водоросли. Наиболее обычны красные водоросли (Porolithon, Lithothamnion, Lithophyllum), которые растут на твердых поверхностях. К известковым относится зеленая водоросль Halimeda, хотя она не так важна в построении рифов, как красные водоросли.
(3) Фораминиферы, моллюски, иглокожие, ракообразные, губки и многие другие. Эти организмы оставляют после себя известковые частицы, которые, будучи сцементированы вместе, формируют заметную часть кораллового рифа.
УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ
(1) Освещенность. Рифы образуются только на небольшой глубине, куда проникает достаточно света, чтобы зооксантеллы – симбионты кораллов – могли жить. Другие строители рифов - известковые водоросли - тоже требуют хорошей освещенности. Рифообразующие организмы предъявляют разные требования к освещенности и могут жить на различной глубине, но обычно 50 м – нижний предел роста кораллов. Поэтому коралловые рифы встречаются или на шельфе, или у островов, или на подводных горах. Кораллы предпочитают прозрачную воду, в которой свет проникает на достаточную глубину.
Температура. Кораллы – теплолюбивые организмы, и их распространение в океане связано со среднегодовой изотермой 20°С: при температуре ниже этого предела они не растут. Обычно кораллы не выносят и слишком теплой воды и погибают при температуре выше 30-35°С. В разных местах кораллы адаптированы к различным температурам и в некоторых случаях могут переносить значительные ее колебания: например, в Персидском заливе - от+16° до +40°С. Но, как правило, кораллы погибают при сильных перепадах температуры, которые могут быть связаны, в частности, с изменением циркуляции вод океана. Например, Эль-Ниньо периодически приносит очень теплые воды в некоторые части Тихого океана. В результате чего наблюдается массовая гибель кораллов.
Содержание взвеси. Герматипные кораллы очень чувствительны к содержанию в воде взвеси. Во-первых, она мешает проникновению света в толщу воды, а значит - питанию кораллов. Во-вторых, взвесь налипает на поверхность колонии, а это полипы не переносят. Кораллы сбрасывают покрывающую их слизь вместе с налипшими частицами взвеси, но это их спасает лишь до определенного предела. Поэтому коралловые рифы не образуются, например, вблизи устьев крупных рек, несущих большое количество терригенной взвеси.
ТИПЫ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ
Традиционно выделяют три типа коралловых рифов: береговые рифы, барьерные рифы и атоллы.
Береговые, или окаймляющие, рифы
Это самый распространенный тип рифа, встречается вдоль тропических побережий в тех местах, где имеются твердые грунты, на которые смогли бы осесть личинки кораллов. Если на мягких грунтах есть крупные твердые частицы, которые поселяются и там, а затем сами создают твердый субстрат для собственного роста. Береговые рифы находятся вблизи берега и сильно подвержены влиянию речного стока, перепадам температуры и другим неблагоприятным факторам. Поэтому обычно береговые рифы имеют небольшую протяженность. При благоприятных условиях, однако, они могут достигать фантастических размеров: самый длинный риф на Земле – береговой риф Красного моря (общая протяженность 4000 км).
Барьерные рифы
На долю барьерных рифов приходится более половины всей площади, занимаемой коралловыми рифами на Земле. Самый известный из них – Большой Барьерный риф, протянувшийся на 2030 км вдоль восточного побережья Австралии. Его ширина колеблется от 15 до 300 км, а площадь достигает 225000 км2. Это самая большая по объему рифовая постройка на Земле, которая на самом деле является сложной системой из более, чем 2500 рифов, лагун, каналов и островов. Барьерные рифы меньшего размера встречаются в основном в Тихом океане у берегов Фиджи, Новой Каледонии, Новой Гвинеи. Есть барьерные рифы и в Атлантике (у побережья Белиза), и в Индийском океане (у берегов Мадагаскара).
Барьерные рифы похожи на береговые, но находятся на значительном расстоянии от берега (до 100 км) и отделены от него довольно глубокой лагуной. Лагуна защищена от прибоя барьерным рифом, поэтому ее дно обычно покрыто мягкими осадками. Самая богатая жизнью часть барьерного рифа – это внешний склон. Как и на других рифах, биомасса и видовое разнообразие кораллов с глубиной уменьшаются, изменяется и форма роста кораллов.
Атоллы
Атоллами называют кольцевые образования, которые включают коралловые рифы, острова и песчаные отмели, окружающие центральную лагуну. Больше всего атоллов в Индийском и в западной части Тихого океана, в Атлантике атоллы редки. В отличие от других форм рифов, атоллы часто встречаются вдали от берегов в океане и окружены глубинами в несколько километров. Диаметр атоллов колеблется от нескольких сотен метров до 30 км. Самые большие атоллы – Сувадива (Мальдивские острова, Индийский океан) и Кваджалейн (Маршалловы острова. Тихий океан), их площадь достигает 1200 км2.
ЭКОЛОГИЯ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ
Первичная продукция
Коралловые сообщества – одни из самых богатых на Земле как по числу населяющих их видов, так и по общей биомассе. Самое необычное состоит в том, что коралловые рифы встречаются в бедных биогенами тропических водах, где фитопланктона мало, а первичная продукция мизерная. На этом фоне коралловые рифы – поистине оазисы жизни, т.к. внутри них первичная продукция на много порядков больше и достигает 5-20 г углерода на квадратный метр в сутки. Фактором, лимитирующим первичную продукцию в тропических водах, является недостаток биогенов. Существует несколько механизмов, помогающих обойти это ограничение.
Существенная часть рациона коралловых полипов – зоопланктон, приносимый набегающим на рифы течением. Не зря коралловые рифы называют "стеной ртов": представьте себе коралловые постройки, покрытые миллиардами голодных ртов! Вместе с зоопланктоном полипы получают и биогены – азот и фосфор, так необходимые их симбионтам-водорослям. Кроме того, как бы ни были бедны океанические воды, они всегда несут некоторое количество растворенных биогенов, а кораллы, водоросли, бактерии и другие организмы способны их адсорбировать.
Рециклинг биогенов внутри организмов. Водоросли снабжают кораллы дополнительной пищей, а взамен получают биогенные элементы. Большая часть продуктов жизнедеятельности полипов не выделяется в окружающую воду, а усваивается как биогены симбиотическими водорослями внутри тел полипов. Водоросли создают новое органическое вещество, которые затем частично используется кораллами, а биогены возвращаются водорослям. Таким образом, частичный рециклинг биогенов происходит не в окружающей среде, а в колониях кораллов. Поэтому потери биогенов минимальны, и их требуется значительно меньше. Не только кораллы, но и многие другие животные коралловых рифов имеют симбионтов: губки, асцидии, двустворчатые моллюски тридакны и другие беспозвоночные.
Рециклинг биогенов вне организмов. Рециклинг может происходить и во внешней среде, но в пределах коралловых сообществ. Многие рыбы и беспозвоночные находят убежище внутри кораллов. Продукты их жизнедеятельности выделяются в воду в непосредственной близости от поверхности колонии и усваиваются зооксантеллами и свободно живущими водорослями достаточно полно.
Азотфиксация. Часть биогенов неизбежно теряется и уносится окружающими водами. Как восполнить их потерю? Оказывается, в коралловых сообществах скорость азотфиксации (связывания атмосферного азота) – одна из самых высоких на планете. Здесь наибольшую роль играют цианобактерии. Некоторые из них живут в свободном состоянии (Calothrix), а некоторые являются симбионтами губок. Поэтому обычно азот не является лимитирующим фактором роста коралловых сообществ.
Продукция водорослей используется рыбами, морскими ежами, брюхоногими моллюсками; возможно, она сравнима с продукцией зооксантелл.
Питание кораллов
Коралловые полипы могут питаться самыми разными способами.
Используя первичную продукцию симбионтов-зооксантелл. Зооксантеллы, как и все водоросли, производят новое органическое вещество, и часть его достается кораллам. Поэтому многие кораллы могут расти, не питаясь и довольствуясь только органическим веществом зооксантелл.
Питаясь мелким планктоном. Полипы ловят зоопланктон щупальцами в толще воды. Кроме того, планктонные организмы прилипают к слизи, которая покрывает поверхность колонии. Слизь с пойманным планктоном затем направляется ресничками в рот полипам.
Питаясь крупным планктоном и другими организмами. В полости полипов находятся многочисленные выросты, вырабатывающие пищеварительные ферменты и называемые мезентериальными нитями. Полипы выворачивают эти нити наружу через рот и могут переваривать крупные объекты и впитывать пищу снаружи тела.
Используя растворенное органическое вещество. Кораллы могут усваивать растворенное органическое вещество, которое всегда присутствует в воде.
Взаимоотношения между организмами
(1) Конкуренция. Как и во всяких сообществах твердых грунтов, конкуренция за пространство - один из важнейших факторов, определяющих существование рифовых организмов. Кораллы, водоросли и сессильный бентос нуждаются в твердом субстрате, а первые две группы - еще и в достаточном количестве света. Кораллы выработали несколько типов адаптаций к недостатку пространства. Одни виды быстро растут вверх, а затем начинают ветвиться, затеняя конкурентов. Другие виды очень агрессивны: они выбрасывают наружу мезентериальные нити и переваривают ткани ближайших конкурентов. У части кораллов появились специальные щупальца с нематоцистами, которые они используют для атаки чужих колоний. Как правило, чем медленнее растет коралл, тем более он агрессивен: в противном случае он был бы вытеснен быстрорастущими конкурентами.
Водоросли в общем растут быстрее кораллов. Но недостаток биогенов все же сказывается, и водоросли на рифах растут не с той скоростью, какую можно было бы ожидать. Кроме того, на рифах всегда обильны фитофаги, которые контролируют численность быстрорастущих видов. Известковые водоросли растут медленно и встречаются там, где конкуренты не выживают - в зонах интенсивного осадконакопления или сильного прибоя.
Мягкие кораллы не имеют цельного известкового скелета и растут быстро, иногда создавая почти половину биомассы сообщества. Некоторые виды откладывают в тканях известковые иглы или вырабатывают токсичные соединения, так что многие хищники не могут их есть. Кроме того, мягкие кораллы способны выделять токсины, которые убивают рифообразующие кораллы, если те поселяются слишком близко. Наконец, мягкие кораллы способны, хоть и очень медленно, передвигаться, заселяя новые места. Видное место на рифах, особенно в Атлантике, занимают губки. В их тканях тоже имеются твердые образования (спикулы) и токсины, препятствующие их поеданию.
На рифах очень разнообразны рыбы. Многие из них питаются кораллами, другие – водорослями, третьи – хищники.
Конкуренция между экологически близкими видами очень велика, но ее механизмы сильно различаются. Считается, что каждый из близких видов имеет собственную экологическую нишу, которая хоть немного отличается от ниш других видов, так что виды могут "делить" общий ресурс. Но есть другая точка зрения: экологически близкие виды одинаково используют общий ресурс, а значит, в каждом конкретном месте может существовать только один из них. Какой именно – зависит от случайности, от того, чьи личинки или молодь появятся на свободном месте первыми (поэтому и теория называется "теорией лотереи").
Хищничество. Существует много видов, которые питаются кораллами, но такое хищничество имеет один важный аспект: хищник съедает несколько полипов или откусывает часть колонии, но колония как целое при этом не погибает. Хищники в значительной степени контролируют рост кораллов. Среди них главное место принадлежит морским ежам, рыбам (например, рыбе-бабочке Chaetodon), брюхоногим моллюскам (Drupella). Эти животные предпочитают быстрорастущие кораллы, которые, таким образом, не могут окончательно вытеснить медленно растущие виды.
Особого внимания заслуживает морская звезда терновый венец (Acanthaster planci), которая питается кораллами, обволакивая полипы желудком и переваривая их снаружи. Терновый венец обычен на некоторых рифах тихоокеанского побережья Панамы, где преобладают кораллы рода Pocillopora. Морская звезда их не трогает, так как в этих кораллах живут симбиотические крабы, которые отгоняют хищника, откусывая его амбулакральные ножки. Периодически терновый венец появляется в других частях Тихого океана, опустошая коралловые рифы. Природы этого явления никто не знает. Возможно, флуктуации численности тернового венца носят природный характер, так как нашествия звезд прекращаются сами собой.
Подобно тому как хищники контролируют рост кораллов, существует большое количество растительноядных животных, ограничивающих рост водорослей. Это рыбы, морские ежи и мелкие беспозвоночные: брюхоногие моллюски, ракообразные, полихеты. В тех случаях когда они удаляются экспериментально, или при эпидемиях, когда они погибают, водоросли сильно разрастаются и могут вытеснять кораллы с территории рифов.
Симбиоз. Очень многие коралловые организмы вступают в симбиотические отношения. Один из симбиозов (коралл и зооксантеллы) делает возможным само существование кораллового рифа. Кроме кораллов зооксантеллы можно найти в актиниях, брюхоногих моллюсках, тридакнах. Считается, что тридакна вырастает до рекордных для двустворчатого моллюска размеров именно благодаря симбиозу с зооксантеллами. Губки содержат цианобактерии, асцидии - примитивную водоросль Prochloron. Многие симбионты кораллов (крабы, креветки, рыбы) отгоняют хищников, пытающихся съесть полипы (как мы уже видели на примере тернового венца). Вообще в кораллах живет большое количество симбионтов. Многие из них оказываются там случайно, другие могут жить только среди кораллов и называются в этом случае облигатными. Среди облигатных симбионтов встречаются и паразиты (выгоду получает симбионт, который наносит вред хозяину), и комменсалы (выгоду получает симбионт, хозяин не получает ни пользы, ни вреда), и мутуалисты (взаимовыгодный симбиоз)
Лекция 10. Физико-географическое районирование берегов
Модуль III. Воздействие человека
на береговую зону
Комплексная цель:
Краткое изложение программного материала.
Задание:
Тесты рубежного контроля.
Рекомендуемая литература:
Основная:
Дополнительная:
Лекция 11. Хозяйственная деятельность в водосборных бассейнах морей и её влияние на береговую зону. Проблемы рационального природопользования на берегах