9.3. Орган обоняния

Обонятельный анализатор в жизни человека играет важную роль. Он позволяет контролировать качество вдыхаемого воздуха, принимаемой пищи и в совокупности с другими анализаторами позволяет ориентироваться в окружающей среде. Также большое значение имеет наличие у людей обонятельной памяти, которая позволяет узна­вать ранее встречавшиеся запахи.

Рецепторы, воспринимающие обонятельные раздражения, рас­положены в обонятельной области слизистой оболочки полости носа: в области верхнего носового хода, верхней носовой раковины и верхней час­ти перегородки носа. Обонятельная область слизистой оболочки носа и обонятельные железы в совокупности составляют орган обоняния. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсорными клетками (эпителиоцитами), которые воспринимают присутствие пахучих веществ (рис. 9.12), количество которых составляет около 10 млн.

Рис. 9.12. Схема строения обонятельного эпителия

Под клетками осязания лежат поддерживающие клетки. В слизистой оболочке находятся обонятельные (боуменовы) железы, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные отростки формируют около 15–30 обонятельных нервов. Периферические отростки этих клеток закан­чиваются булавовидными рецепторами, на каждом из которых находятся 10–15 обонятельных волосков, погруженных в слой слизи. Пахучие вещества, проникающие с потоком воздуха в полость носа, растворяются в слизи. Молекулы запахового вещества контактируют с волосками клеток обонятельной слизистой оболочкой.

Все пахучие вещества должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, при этом отсутствует строгое соответствие между структурой химической молекулы и ее запахом. Большинство имеющихся теорий запахов основано на произвольном выделении нескольких запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.

Существует гипотеза существования семи разновидностей хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом (табл. 9.1). Семь указанных запахов названы первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Таблица 9.1

Классификация первичных запахов

Первичный запах	Известные вещества с таким запахом (количество)	Примеры веществ с первичным запахом
Камфарный Едкий Эфирный Цветочный Мятный Мускусный Гнилостный	106 95 53 71 77 69 49	Камфара, эвалипт Уксус, муравьиная кислота Эфир, груши Розы Мята, ментол Железы ондатры, кабарги Тухлые яйца

Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при стереохимическом соответствии им запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал.

Центральные отростки обонятельных клеток собираются в пучки и в составе обонятельных проникают в полость черепа, где заканчиваются на клетках обонятельной луковицы. Отростки последних в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок идут в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния (рис. 9.13). Обонятельная чувствительность является дистантным видом рецепции. С этим видом рецепции связано различие более 400 разных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе и др.), температуры, увлажнения, движения воздуха, продолжительности воздействия и других факторов. Поэтому запахи вначале ощущаются, а затем возникает реакция на них, т.е. из коркового центра информация поступает в подкорковый центр (сосочковые тела и передние ядра таламуса промежуточного мозга), а затем в ответ на сильные неприятные запахи возникает двигательная реакция или обильное выделение секрета слезных желез и слизистых оболочек.

Рис. 9.13. Проводящий путь органа обоняния