9.2.2. Механизм восприятия звуков
Нервные клетки, которые отвечают за передачу сигнала к мозгу для слуха, расположены в Кортиевом органе, который находится в улитке в подвешенном состоянии (рис. 9.8). Нервные клетки, которые участвуют в образовании слуха, называемые волосковые клетки (из-за своих выростов, похожих на волоски), расположены на базилярной мембране, что позволяет нижней части клеток соприкасаться с перилимфой барабанной лестницы. Волосоподобные выросты волосковых клеток, известные как стереоцилия, располагаются на верхушке волосковых клеток и соприкасаются с эндолимфой.
Рис. 9.8. Анатомическое строение Кортиевого органа
Кортиев орган состоит примерно из 20 000 волосковых клеток, которые размещены на базилярной мембране, покрывающей всю закрученную улитку, и имеет длину 34 мм. Более того, толщина базилярной мембраны меняется от 0,1 мм в начале (в основании) приблизительно до 0,5 мм в конце (на верхушке) улитки.
Звуковые волны входят в наружный слуховой канал, где они вызывают резонирование барабанной перепонки при амплитуде и частоте, которые свойственны самому звуку. Внутреннее и внешнее движение барабанной перепонки позволяет колебательной энергии передаваться к молоточку, который соединен с наковальней, которая, в свою очередь соединена со стремечком. Затем колебание передается через стремечко в улитку, проходя через овальное окно.
Передача колебательной энергии в улитку приводит к образованию волны жидкости, через перилимфу в лестницу преддверия улитки, далее через эластичную мембрану в эндолимфу средней лестницы улитки. В результате волна жидкости заставляет эластичную базилярную мембрану волнообразно колебаться. Звуки более высокой частоты вызывают больше движения в основании или более толстой части базилярной мембраны, и более низкая частота звуков вызывает больше движения на вершине или более тонкой части базилярной мембраны.
Таким образом, если базилярная мембрана вибрирует, то подвешенный кортиев орган, со своими волосковыми клетками, буквально подпрыгивает в ответ на энергию этого движения волны.
Волна вызывает движение стереоцилий, и они начинают сгибаться. Их движение приводит к тому, что определенные каналы, предназначенные для трансдукции сигналов, и которые очень хорошо пропускают ионы K+, начинают открываться и K+ поступает в волосковую клетку, в результате чего она деполяризуется (эндолимфа, с которой соприкасаются волосковые клетки, имеет высокую концентрацию ионов K+). Деполяризация волосковой клетки приводит к тому, что в её нижней части потенциалозависимые каналы ионов кальция (Ca2+) начинают открываться и пропускать ионы Ca2+ в клетку. В результате этого выделяется нейромедиатор волосковой клетки и раздражает близлежащий нейрон улитки, который в конечном итоге посылает сигнал в мозг.
Волосковые клетки, которые находятся ближе к основанию мембраны, будут максимально реагировать на очень высокие звуки верхней границы человеческого слуха (20 000 Гц), а волосковые клетки, которые находятся на противоположной самой верхней части мембраны, будут максимально реагировать на звуки нижней границы человеческого слуха (20 Гц).
Звуковые раздражения в кортиевом органе преобразуются в нервные импульсы, которые по волокнам преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) передаются в соответствующие подкорковые и корковые центры слуха (рис. 9.9).
Подкорковые центры слуха, так же как и зрительные, расположены в среднем и промежуточном мозге. При этом нижние холмики среднего мозга обеспечивают ответные реакции на неожиданные слуховые раздражения; центральные ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обеспечивают бессознательную оценку слуховой информации, а медиальные коленчатые тела проводят импульсы по слуховой лучистости к корковому центру, находящемуся в верхней височной извилине.
У человека ядро коркового отдела слухового анализатора расположено в височной области коры больших полушарий. Проводящие пути слухового анализатора перекрещиваются. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих Кортиевых органов.
Рис. 9.9. Схема проводящих путей слухового анализатора:
1 – рецепторы Кортиева органа; 2– тела биполярных нейронов; 3 – улитковый нерв; 4– ядра продолговатого мозга, где расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5– внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 – верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7– нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 – задние бугры четверохолмия; 9 – начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия