1.2. Ткани
Ткань – это совокупность клеток и межклеточного вещества, специализирующихся на выполнении определенных функций. В ряде случаев клетки, составляющие ткань, характеризуются общностью происхождения и строения.
Клетки в организме не могут существовать изолированно, в совокупности с межклеточным веществом они формируют ткани. Межклеточное вещество – это совокупный продукт деятельности клеток, содержание, состав и физико-химические свойства которого служат характерным признаком каждой ткани. Основным компонентом ткани являются клетки, но иногда межклеточное вещество может играть более важную роль, обеспечивая, например, механическую прочность кости или хряща.
Различают четыре основных морфофункциональных вида тканей:
эпителиальная ткань;
соединительная ткань;
мышечная ткань;
нервная ткань.
1.2.1.Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань по функциональному признаку делится на следующие типы:
а) поверхностный эпителий;
б) железистый эпителий;
в) сенсорный эпителий.
Эпителиальные ткани (эпителий) осуществляют преимущественно пограничную, или покровную (защитную) и секреторную функции. Находясь на границе между тканями тела и внешней средой, они выполняют защитную, или барьерную, функцию. Посредством процессов секреции (выделения веществ) и резорбции (поглощения веществ) эпителиальные клетки обеспечивают взаимодействие организма с окружающей средой. Клетки железистого эпителия, образующие железы, выделяют секрет во внутренние полости или на поверхность тела посредством выводных протоков желез (экзокринные железы) или непосредственно в кровь (эндокринные или беспротоковые железы). Органы чувств содержат сенсорный эпителий, участвующий в сенсорном восприятии (например, эпителий глазной сетчатки).
Клетки эпителия примыкают к тонкой базальной мембране (гиалиновая мембрана), которая обеспечивает им механическую поддержку (базальная мембрана – особое структурное образование между эпителием и подлежащей рыхлой соединительной тканью).
Клетки эпителия расположены тесно сомкнутыми пластами; в один или несколько слоев. В эпителиальной ткани практически отсутствует межклеточное вещество, в ней также нет сосудов, в результате чего питание осуществляется путем диффузии из подлежащей соединительной ткани. Для клеток эпителия характерна высокая способность к регенерации – восстановлению после повреждения.
Поверхностный эпителий. По форме клеток поверхностный эпителий подразделяется на ороговевающий, кубический и столбчатый, а по положению клеток относительно базальной мембраны на простой, многослойный (больше чем один слой) и псевдомногослойный. Многослойный эпителий называется по форме поверхностных клеток, например многослойный ороговевающий эпителий. В псевдомногослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, однако не обязательно все достигают поверхности (например, двойной слой мерцательного эпителия дыхательного тракта). Особую форму псевдомногослойного эпителия представляет переходный эпителий слизистой оболочки мочевого пузыря, адаптированный к изменениям площади поверхности (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Эпителиальная ткань различных органов:
А – многослойный ороговевающий эпителий; Б – простой столбчатый эпителий; В – переходный эпителий: клетки сокращены при пустом и растянуты при наполненном пузыре; Г – многослойный реснитчатый эпителий трахеи: 1 – цилии, 2 – гранулоциты, 3 – базальная мембрана
Эпителиальная ткань покрывает поверхность тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды, выполняет покровную и защитную функции, а также образует железы.
Кожа покрыта многослойным (плоским) сквамозным эпителием. В наружном слое клеток чешуйчатого псевдомногослойного кожного эпителия присутствуют погибшие клетки. Поэтому он представляет собой ороговевший слой, играющий защитную роль.
Слизистые оболочки, в зависимости от строения и функции, выстланы однослойным простым столбчатым эпителием (тонкая, толстая кишки, желудок, дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи) или неороговевающим многослойным эпителием (ротовая полость, глотка, пищевод, конечный отдел прямой кишки). Слизистая оболочка мочевыводящих путей покрыта переходным эпителием. Из железистых клеток могут быть построены отдельные эпителиальные органы (потовые, слюнные, слёзные железы, а также поджелудочная железа). Часто вещества, входящие в состав секрета, выделяемого железами, не используются локально; в случае экзокринных желез они посредством специального выводного протока доставляются к месту утилизации. При отсутствии выводного протока, как это имеет место, например, для эндокринных желез (щитовидной, гипофиза), вещества попадают в кровь, которая служит их переносчиком.
Наружная мембрана клеток, способных захватывать или секретировать различные вещества, часто имеет характерные мелкие удлиненные выросты (микроворсинки), увеличивающие поверхность клетки (рис. 1.7, Б). При такой щеточной поверхности усиливается поглощение питательных веществ из тонкого кишечника, а, например, в желчном пузыре происходит сгущение желчи за счет резорбции жидкости.
Стереоцилии (неподвижные цилии) представляют собой пример специфической организации клеточной поверхности. Волоски сенсорных клеток тоньше микроворсинок и часто располагаются пучками на клеточной поверхности. Эпителиальные клетки, снабженные стереоцилиями, выстилают проток придатка яичка и, подобно микроворсинкам, выполняют секреторную и фагоцитарную функции.
Если стереоцилии участвуют в процессах, включающих движение, то они называются цилии. Например, клетки бронхиального эпителия снабжены цилиями (рис. 1.7, Г). На каждой клетке находится 200–300 цилий. Цилии совершают быстрые колебательные движения (примерно 20 колебаний в секунду), посредством которых слизь распределяется по поверхности эпителия.
Железистый эпителий. Железы бывают одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные железы бокаловидной формы (например, слизистые) располагаются среди клеток эпителиальной выстилки желудка, кишок, дыхательных путей. Образующийся в этих бокаловидных клетках секрет, состоящий из гликопротеидов, выделяется в просвет органов, в стенках которых эти клетки располагаются.
Многоклеточные железы делят на 3 группы: экзокринные (вырабатывающие ферменты), эндокринные (выделяющие гомоны) и смешанные железы, в которых одновременно присутствуют экзокринная и эндокринная части. В зависимости от строения протоков, железы делятся на простые, не имеющие разветвлений начального отдела (потовые, сальные железы), простые разветвленные и сложные, имеющие более или менее разветвленный начальный отдел (слюнные железы, печень) (рис. 1.8).
Многоклеточные железы вырабатывают различные секреты: белковый (серозные железы), слизь (слизистые) или смешанный, если секреторный отдел железы состоит из серозных и слизистых клеток. В последние годы получены интересные данные о том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобные вещества.
Восстановление клеток желез и поверхностных слизистых клеток происходит благодаря делению клеток, расположенных в области перешейка.
Смешанные железы содержат в одном органе экзокринную часть, секрет из которой выводится через проток, и эндокринную часть в виде скоплений эндокринных клеток (поджелудочная железа, половые железы). Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Так экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, клетки которой содержат большое количество гранул пищеварительных ферментов и имеют развитую эндоплазматическую сеть с высоким содержанием рРНК, необходимую для синтеза ферментов. Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами панкреатических островков (островки Лангерганса), которые сформированы клеточными скоплениями, богатыми капиллярами. Клетки секретируют гормоны инсулин, глюкагон и соматостатин, контролирующие уровень сахара крови, обмен углеводов и жиров, для альфа-клеток, в которых активируется синтез глюкагона. Последний способствует распаду гликогена в гепатоцитах и выходу сахара в кровь.
Рис.1.8. Строение многоклеточных экзокринных и эндокринной желез:
1, 2 – простые железы (трубчатая и альвеолярная); 3, 4 – сложные разветвленные железы; 5 – эндокринная часть поджелудочной железы (островок Лангерганса); А – эпителий, Б – волокнистая соединительная ткань; B – клетки, выделяющие гормоны, Г – капилляр
Многоклеточные железы вырабатывают различные секреты: белковый (серозные железы), слизь (слизистые) или смешанный, если секреторный отдел железы состоит из серозных и слизистых клеток. В последние годы получены интересные данные о том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобные вещества.
Восстановление клеток желез и поверхностных слизистых клеток происходит благодаря делению клеток, расположенных в области перешейка.
Смешанные железы содержат в одном органе экзокринную часть, секрет из которой выводится через проток, и эндокринную часть в виде скоплений эндокринных клеток (поджелудочная железа, половые железы). Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Так экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, клетки которой содержат большое количество гранул пищеварительных ферментов и имеют развитую эндоплазматическую сеть с высоким содержанием рРНК, необходимую для синтеза ферментов. Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами панкреатических островков (островки Лангерганса), которые сформированы клеточными скоплениями, богатыми капиллярами. Клетки секретируют гормоны инсулин, глюкагон и соматостатин, контролирующие уровень сахара крови, обмен углеводов и жиров, для альфа-клеток, в которых активируется синтез глюкагона. Последний способствует распаду гликогена в гепатоцитах и выходу сахара в кровь.
Желудочные железы – простые, трубчатые, неразветвленные. У человека их около 35 млн. Выделяют четыре типа клеток: главные клетки вырабатывают пищеварительные ферменты пепсиноген и реннин (соответственно клетки имеют высокоразвитый ЭР и гранулы с ферментом); париетальныеклетки вырабатывают соляную кислоту(имеют большое число внутриклеточных секреторных канальцев), слизистые (мукоциты)вырабатывают слизистый секрет (различим ЭР и гранулы); желудочные эндокриноциты вырабатывают серотонин, эндорфин, гистамин и другие биологически активные вещества.
Сенсорный эпителий. Эпителий органов чувств представлен специфическими тканевыми формами. Сенсорные клетки эпителия функционируют как рецепторы сигналов (сенсорная функция). Они преобразуют поступающий от раздражителя сигнал (световой, химический, механический, болевой) в электрический и затем передают его по нервному волокну в виде импульса (рис. 1.9).
Рис. 1.9. Схема строения сенсорных клеток:
А – обонятельный эпителий: а – обонятельная нейросенсорная клетка, б – поддерживающая клетка; Б – фоторецепторные клетки: в – палочковидная зрительная клетка, г – колбочка; В – клетки вестибулярного анализатора: д – волосковые клетки первого типа, е – второго типа; 1 – микроворсинки, 2 – эндоплазматический ретикулум, 3 – базальная мембрана, 4 – нервное волокно, 5 – ядро, 6 – светочувствительные диски,7 – митохондрии, 8 – область синапса с биполярным нейроцитом, 9 – статические волоски