13. Дробление. Способы дробления у разных животных и человека. Типы бластул.

Дробление- это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров. Количество бластомеров увеличивается, но они не вырастают и с каждым дроблением становятся мельче. Дробление заканчивается образованием многоклеточного зародыша-бластулы.

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

• полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

• неполное(меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

• неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном

По скорости формирования бластомеров:

• синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

• асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном

Типы бластул:

• Целобластула (ланцетник) - Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе абсолютно одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. Полость внутри - бластоцель.

• Бластоциста (млекопитающие). Образуется после прохождения стадии морулы. Она представлена в виде пузырька. Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток - трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть - темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

• Амфибластула (амфибии). В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки - микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону.

• Дискобластула (птицы) - В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт.

• Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления.

14. Образование двух- и трёхслойного зародыша. Способы гаструляции. Первично- и вторичноротые животные. Способы образования мезодермы. Формирование целома. Первично- и вторичноцеломические животные. Закладка осевых органов.

Сущность фазы гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула - превращается в многослойный – двух- или трехслойный - гаструла. Внешний слой носит название эктодермы, внутренний - энтодермы. У позвоночных между этими двумя листками закладывается 3ий-мезодерма.

Способы гаструляции:

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом.. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

Первичноротые — подраздел двусторонне-симметричных животных. В период зародышевого развития на месте их первичного рта образуется рот или, при щелевидном замыкании бластопора, рот и анальное отверстие.

Вторичноротые - представители подраздела характеризуются тем, что в эмбриональном развитии первичный рот превращается в анальное отверстие или анус образуется на месте замкнувшегося бластопора. Ротовое отверстие появляется вторично на новом месте. Целом происходит из выпячиваний на кишке, т. е. энтероцельно, а нервная система — из эпителиальных полосок, которые в ряде случаев погружаются и образуют нервные трубки. Скелет мезодермального происхождения.

Способы образования мезодермы:

Телобластический – между экто- и энтодермой образуются телобласты, из которых при митотическом делении образуется мезодерма.

Энтероцельный – из стенки первичной кишки образуются впячивания – мезодермальные карманы, которые отшнуровываются от энтодермы, и в результате образовывается мезодерма.

Цело́м — вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток — телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путем выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки).

Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

1. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образую продольный желобок, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается под эктодерму.

2. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образует хорду.

3. Из энтодермы и эктодермы образуется кишечная трубка.