Вопрос 45. Теория активного транспорта веществ. Кинетика переноса калия м натрия. Работа активного перекоса ионов. По­нятие об ионных каналах.

Теория активного транспорта веществ - концентрация К⁺ внутри клетки приблизительно в 40 раз больше, чем снаружи, однако он переносится внутрь клетки. Концентрация Na⁺ вне клетки примерно в 10 раз больше, чем внутри, но, однако он выводится из клетки. Это происходит за счет активного транспорта ионов и идет против концентрационного градиента и против электрического гради­ента.

Рассмотрим в связи с этим калий-натриевый насос - находящее­ся в клеточной мембране устройство, использующее свободную энер­гию АТФ для активного транспорта ионов К⁺ и Nа⁺ в направлении их возрастающих концентраций. В основе этого устройства действует фермент К, Nа-активируемая АТФ-аза. Опишем этот насос в тер­минах переносчиков, которые могут фосфорилнроваться и дефосфорилироваться в разных областях мембраны: С+АТФ  СФ+АДФ.

Предположим, что АТФ и АДФ реагируют лишь на внутренней стороне мембраны. Фосфорилированный преносчик СФ дефосфорилируется в результате некоего конформационного превращения: СФ  С + Ф.

Допустим, что переносчик С - белок, имеющий большое химическое сродство к К⁺, а СФ - белок, преимущественно связывающий Nа⁺. Калий-натриевый насос работает как система двух циклов, в которой один цикл движет другой цикл.

Первый цикл имеет характер ионооб­менного: СФК + Nа⁺  СФNа + К⁺.

Второй цикл - химический, в нем происходят реакции фосфорилирования и дефосфорилирования.

i - внутренняя сторона мем­браны клетки; e - наружная сторона мем­браны клетки;

I_СФNa - поток ионов Nа⁺ вме­сте с фосфорилированиыы переносчиком от внутренней к наружной стороне мембрвиы; I_СК -поток ионов К⁺ вместе переносчиком от наружной к внутренней стороне мембране.

Для переноса ионов против электрохимического градиента необхо­димо затратить энергию А:

А = m /  R  T  lnC₁/C₂ + m /  F  n  (₁ - ₂), где m / - число переносимых молей, R - универсальная газовая постоянная, Т - абсолютная температура, n - валентность ионов, ₁ - ₂ - разность потенциалов по обе стороны мембраны. Для выполнения этой работы энергия получается от распада АТФ.

Поток ионов калия К⁺ может быть описан следующей формулой:

I_K = I_max    [К⁺] / (  [К⁺] + ) +   [К⁺], где  - коэффициент доступности внутриклеточной воды,

 - сродство ионов калия к переносчику,  - взаимодействие иона с зарядом клеточной поры.

Если лишить калий-натриевый насос энергии, то активный транс­порт превращается в облегченную и ограниченную диффузию, b по­токи ионов начинают транспорт по концентрационному градиенту.

В мембранах существуют каналы, по которым происходит транс­порт малых ионов и молекул. Большинство авторов связывает их ло­кализацию с клеточными порами. На стенках этого канала фиксиро­ваны б молекул кислорода, которые и обеспечивают заряд клеточной поры. Здесь же располагается так называемый "векторный фермент", катализирующий перенос иона. Ионные каналы высоко селективны (избирательны).

Литература: Губанов Н.И., Медбиофизика, -1978, с. 157-168. Ремизов А.Н., Медбиофизика, -1987, с.256-258. Лекции.