• скорочується відстань між фосфатними залишками;

• зменшується ступінь правої спіральної закрутки;

• кожна пара основ суттєво нахиляється до осі спіралі (у В-формі пари майже перпендикулярні до осі);

• внаслідок нахилу в А-формі скорочується відстань між сусідніми парами основ вздовж осі спіралі (проекція райза на вісь спіралі);

• Таблиця 3.1

  Порівняння між а- та в-формами подвійних спіралей днк

  	А-форма	В-форма
  Твіст Ω (°)	+32,7	+36,0
  Число пар основ на виток спіралі (360°/Ω)	11	10
  Слайд (Å)	–1,5	0
  Ролл (°)	11,4	–0,2
  Райз (Å)	3,3	3,3
  Відстань між парами вздовж осі спіралі (Å)	2,6	3,4
  Конформація дезоксирибози	С3'-ендо	С2'-ендо
  Відстань між сусідніми фосфатами по ланцюгу (Å)	5,9	7,0
  Великий жолобок: глибина (Å), ширина (Å)	13,5 2,7	8,5 11,7
  Маленький жолобок: глибина (Å), ширина (Å)	2,8 11,0	7,5 5,7

  кожна пара суттєво зсунута до периферії спіралі в А-формі, вісь спіралі проходить майже через центр пари в В-формі.

• “великий“ та “маленький“ жолобки є дійсно великим та маленьким для В-форми, в А-формі їх відносні розміри міняються місцями.

Крім того, є різниця й у конформаційній рухливості: А-форма більш однорідна за своєю структурою, В-форма допускає більш широкі варіації параметрів у залежності від послідовності. Взагалі, частіше кажуть не про форми ДНК, а про А- і В-родини структурних форм.

За фізіологічних умов у розчині ДНК існує виключно у В-формі, перехід в А-форму здійснюється за досить екстремальних умов in vitro – при певних концентраціях солі та спиртів у розчині, при зниженні вологості у фібрилах. Але це не означає, що А-форма не є фізіологічною. По-перше, внаслідок того, що рибоза не може приймати С2'-ендо конформацію, усі подвійні спіралі РНК існують в А-формі за фізіологічних умов. За тієї ж причини А-форму приймають гібридні подвійні спіралі РНК-ДНК, які тимчасово виникають, наприклад, під час транскрипції. Крім того, ДНК може переходити в А-форму або наближену до неї у комплексах з білками.

Рис. 3.11. В- (гексамерний фрагмент структури з рис. 3.6) та Z- (гексамер CGCGCG, 1DCG) форми ДНК. Чорним кольором на структурі праворуч позначені атоми фосфору.

Ще одна регулярна форма подвійної спіралі реалізується тільки для альтернуючих послідовностей poly(GC) (коли G та C чергуються по ланцюгу). Це так звана Z-форма (рис. 3.11). Її назва пов’язана з тим, що лінія, яка з’єднує фосфатні залишки у складі Z-форми нагадує зіґзаґ. Найбільш вражаюча особливість цієї форми ДНК полягає в тому, що це – ліва спіраль з приблизно 12 парами основ на виток. Альтернуючі послідовності G та C є в природних ДНК, але перехід в Z-форму відбувається in vitro за умов, які є дуже далекими від фізіологічних – при концентрації NaCl 2,5 М. Біологічне значення Z-форми залишається не зовсім зрозумілим, хоча знайдені білки, що мають високу спорідненість саме до неї, тобто можуть індукувати В→Z перехід in vivo.

Конформація В-ДНК

Структура В-форми ДНК не є абсолютно регулярною. Конформаційні особливості та особливості стекінгу в різних контактах між парами основ призводять до суттєвої залежності локальної конформації подвійної спіралі від послідовності – можна сказати, що послідовність несе інформацію про структурні особливості ДНК (подібно до того, як амінокислотна послідовність зумовлює просторову структуру білка).