6. Величина первичной продукции в различных водоемах.

В Мировом океане величина первичной продукции в различных участках колеблется от нескольких мг до десятых долей грамма углерода в день под 1м и в основном определяется степенью перемешиваемости вод (вы­нос на в поверхностный слой биогенов), которая в свою очередь сильно зависит от выраженности вертикальных плотностных градиентов. Поэтому в ряде случаев величина первичной продукции находится в обратной за­висимости от разности плотностей воды по вертикали, хотя иногда высо­кая перемешиваемость вод может тормозить развитие водорослей (вынос за пределы фотического слоя).

Условия и величина первичной продукции в разных районах Мирового океана неодинаковы. И. Райтер выделяет по продуктивности три зоны Мирового океана: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод в среднем равна (соответственно) 50,100 и 300 гС/м² в год. Суммарная величина чистой первичной про­дукции Мирового океана оценивается равной 15-18.10 т С в год (Райтер, I969) . Ю. Одум дает величину равную 21,8.10⁹ т С в год.

Лит (1975) оценивает валовую первичную продукцию в гидросфере в 55 млрд т сухого вещества, т.е. около 27,5 млрд т С, а суммарную валовую первичную продукцию суши он оценивает в 170 млрд т сухого вещества. Таким образом, она примерно в 3 раза, а в пересчете на единицу площади в 9-10 раз выше, чем в гидросфере, хотя по фитомассе превосходит последнюю примерно в 7-10 тысяч раз. Причина таких различий - очень большая концентрация хлорофилла в фитомассе водорослей, т.е. большая интенсивность продуцирования.

Утилизация солнечной энергии в Мировом океане равна 0,04%. В его эвтрофных водах годовая продукция равна 237 г/м С (Винберг,1966).

Заметно выше, чем в океане темп продуцирования органического вещества во внутренних водоемах. В эвтрофных озерах среднесуточная продукция составляет 0,6-8,0 мг/ м²С, что объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды. Благодаря циркуляции, часто охватывающей в те или иные сроки всю водную массу озер, происходит значительная мобилизация биогенов из донных отложений. Процессы взаимодействия между водной толщей и донными отложениями, проте­кающие в озерах гораздо интенсивнее, чем в океане, оказываются дополни­тельным фактором увеличения продукции фитопланктона. В очень глубоких озерах первичная продукция становится заметно меньшей.

В реках и водохранилищах вследствие низкой прозрачности воды пер­вичная продукция обычно ниже, чем в эвтрофных и мезотрофных озерах. Однако в условиях значительного антропогенного эвтрофирования первич­ная продукция в ряде водохранилищ может достигать огромных величин, вплоть до цветения.

7. Взаимоотношения фито- и зоопланктона

В единой системе планктона различают два функционально различных, но взаимосвязанных компонента - фито- и зоопланктон. Зоопланктон, потреб­ляя водоросли, снижает биомассу и продукцию фитопланктона, в то же вре­мя выделяемые зоопланктоном метаболиты стимулируют фотосинтез и приро­ст биомассы. Благодаря выеданию водорослей животными и регенерации ими биогенов происходит регуляция количества водорослей в водоеме. Если доля продукции фитопланктона, потребляемая зоопланктоном мала, биомасса фитопланктона возрастает и может привести к вторичному загряз­нению водоема и ухудшению качества воды.

Связь фито- и зоопланктона осуществляется прежде всего трофически­ми взаимоотношениями между ними. Так, при исследовании планктона рыбо­водных прудов было установлено, что рачки питаются всеми видами водо­рослей, встречающихся в планктоне, но преимущественно потребляют про­тококковые. В оз. Севан потребляются зоопланктоном те водоросли, которые доминируют в данный момент, включая протококковые, диатомовые. В Рыбинском водохранилище Bosmina coregoni весной потребляет преобладающие в планктоне диатомовые, а ле­том и осенью - синезеленые. В водоемах Нижнего Дона летом синезеленые при массовом развитии имели важное значение в питании дафний. По данным И. Б. Богатовой (1971), в кишечниках Daphnia longispina синезеленые составляли до 80% от всей пищи. Следовательно, планктонные рако­образные потребляют в пищу те водоросли, которые преобладают в планкто­не. Состав пищевого комка в значительной мере отражает сезонные из­менения видового состава фитопланктона.

И все же избирательность питания планктонных ракообразных имеет место в природе, ее чаще всего связывают с размерами частиц - водоро­слей. Потребление рачками-фильтраторами отдельных представителей фитопланктона подчиняет­ся общему правилу о доступных рачкам размерах пищевых частиц и за­висит от видового состава животных, типа их питания, размера тела и характера фильтрационного аппарата (густоты расположения щетинок).

Размеры частиц, преимущественно потребляемых фильтраторами из веслоногих, рачков, лежат в пределах 4-40 мкм, фильтраторами из ветвистоусых - до 20 -30 мкм. Для ориентировочного суждения о размерах потребляемых частиц можно пользоваться уравнением, связывающим максимальный диаметр потреб­ляемых частиц (у, мкм) с длиной тела ветвистоусых рачков (х, мкм):

у = 22х +4,87

Оценивая роль фитопланктона в удовлетворении пищевых потребностей зоопланктона, Г.Г.Винберг установил, что биомасса зоопланктона (В_з), биомасса его пищи (В_р), скорость продуцирования пищи (Р), скорость пита­ния (или рацион) зоопланктона (С) связаны определенными соотношениями с удельной скоростью продуцирования пищи (b), удельным рационом (с), удельной скоростью фильтрации, отнесенной к объему воды (f) и к единице биомассы зоопланктона (F) . Очевидно, Р = bB_p, С = сВ_з и f = FB_з. При стационарном состоянии, когда Р =С, b = f, b = сВ_з/В_р и F = с/В_р, последние соотношения позволяют судить о том, при каких скоростях возобновления пищи и при каких значениях F возможно достижение стационарного состояния.

Взаимоотношения фито- и зоопланктона многогранны. Помимо выедания зоопланктоном элиминация водорослей может осуществляться и другими путями. Часто доминирующие в планктоне крупные колониальные синезеленые диатомовые и пирофитовые водоросли при массовом развитии могут пора­жаться грибами и вирусами», которые могут вызвать быстрый лизис водо­рослей. Во время лизиса крупные колонии распадаются и становятся доступ­ными для потребления рачками-фильтраторами. Другая, видимо, имеющая бо­льшое значение сторона взаимодействия фито- и зоопланктона - влияние метаболитов зоопланктона на жизнедеятельность фитопланктона, в частнос­ти на интенсивность фотосинтеза.