12.2. Продукция гомотопных бентических животных

Одной из первых работ по продукции гомотопных животных является работа А.К. Маркосяна(1948), который определил продукцию озерного гаммаруса (Gammarus lacustris) озера Севан. Были обстоятельно изучены экология и биология массового в данном озере вида и установлено, что он имеет двухгодичный цикл развития и за растянутый период размножения (июль-сентябрь) дает четыре генерации. По сезонным изменениям численности и биомассы двух одновременно существующих возрастных групп была определена годовая продукция, которая в зоне харовых водорослей составила 42,3 г/м² при средней годовой биомассе в той же зоне 20,6 г/м². Таким образом, годовой Р/В-коэффициент гаммаруса в озере Севан равен 2.

М.Ю. Бекман (1954) рассчитала продукцию этого же вида из эвтрофного озерка в пойме р. Ангары методом В.В. Кузнецова (который будет рассмотрен позже) по материалам четырех съемок. В эвтрофном заморном озерке гаммарус имеет одногодичный цикл жизни, сжатый период размножения и ряд других биологическх особенностей. Сумма потерь биомассы родительского и нарожденного поколений составила за год 98 г/м², а годовой Р/В-коэффициент, рассчитанный по средней биомассе, - около 3.

В работе В.Н. Грезе (1951) дан пример расчета продукции амфиподы Pontoporeia affinis, основанный на детальных наблюдениях, которые велись круглогодично в двух северных водоемах – в реке и в озере с более низкой температурой (годовая сумма градусо-дней соответственно 1060 и 500). В реке рачок имел одногодичный цикол жизни (14 месяцев), в озере – двухгодичный (27 месяцев) с коротким периодом весеннего размножения в обоих случаях. По полученным данным В.Н. Грезе строил кривые численности и темпа роста одного поколения за все время его существования.

Для расчета продукции для 15 числа каждого месяца по кривым находилась численность. По разности численностей в данный ( N₂ ) и в предыдущий ( N₁ ) месяц определялось число убывших особей за месяц. За средний вес убывших особей принимался вес, отсчитанный по кривой в середине рассматриваемого периода (в период с 15 июля по 15 августа отсчет брался за 1 августа). Аналогичным образом была определена убыль (элиминация) биомассы для всех месяцев года, и по сумме этих величин – годовая продукция. В реке годовая продукция составила 45,15 г/м² при средней годовой биомассе 13,10 г/м². Годовой Р/В-коэффициент составил 3,44. В озере со значительно более низкой температурой воды годовой Р/В-коэффициент был равен 1,9.

В.Н. Грезе обращает внимание на то, что отношение всей продукции одного поколения к исходной биомассе производителей, т.е. Р/В₀ у обоих популяций было почти одинаковым – 3,2 и 3,4. Этот показатель, выраженный в процентах, он называет «константой продукции».

Способ расчета продукции, примененный В. Н. Грезе, был использован М. Ю. Бекман (1959; 1962), которая рассчитала продукцию ряда видов байкальских амфипод, в частности для Micruropus kluki, который обитает в озере Байкал на прибрежных песках Малого моря. Массовое появление молоди этого вида приходится на июнь - август. Родительское поколение к зиме исчезает, прожив, таким образом, немногим более года. Продукция популяции (11,4 г/м²) за год превышает среднюю (4,6 г/м²) и близкую к ней исходную биомассу (4,5 г/м²) в 2,5 раза.

Предварительные данные, полученные по двум популяциям других видов амфипод с глубин около 80 м, говорят, что в связи с удлинением цикла жизни их воспроизводительная спо­собность уменьшается по сравнению с обитателями мелководья в 2—3 раза.

В другой работе М. Ю. Бекман (1962) приводит расчет продукции двух видов байкальских эндемичных амфипод, населяющих мелководный эвтрофированный Посоль­ский сор, соединенный с озером Байкал узким протоком, - Micruropus possolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stelb.

При среднегодовой биомассе 5 г/м² годовая продукция М. possolskii оказалась равной 18 г/м² (Р/В—3,6). Для G. fasciatus Р=3,5, В ==1,2 г/м² (Р/В =2,9). Оба вида в этом водоеме имеют годичный цикл жизни.

Работы В. Н. Грезе и М. Ю. Бекман показали, что для таких гомотопных животных, как амфиподы, продукция может быть рассчитана, когда имеются данные, характеризующие численность и индивидуальный рост животных за время существования одного поколения. В этом простейшем случае начальная и ко­нечная биомассы поколения равны нулю и продукция поколения равна элиминации.

Для каждого из периодов между двумя наблюдениями элими­нация (Е) равна Е= (N₂ – N₁}w. Если за период существования одного поколения приходится n периодов наблюдения, продук­ция одного поколения за все время его существования равна P= Е₁ + Е₂ + Е₃ + . . . + Е_n

Если общая продолжительность поколения несколько лет, то известная часть его продукции приходится; на первый, на вто­рой и на последующие годы. Общая продукция популяции в этом случае представляет собой сумму соответствующих долей продукции каждого из поколений.

Расчет продукции амфиподы Hyalella azteca в небольшом мелководном эвтрофном озере Сугарлоф (шт. Мичиган, СШД) провел Купер (Cooper, 1965). Детальные еженедельные наблюдения на четырех станциях позволили получить данные, характеризующие возрастной и размерный состав популяции. Эти данные были дополнены лабораторными наблюдениями, на основании которых установили продолжительность развития стадий при разных температурах и величину прироста при каждой линьке. Для различия стадий была определена зависимость между стадией развития и общим числом члеников I и II антенн, а также зависимость между числом члеников антенн и длиной голов­ной капсулы.

При каждом еженедельном наблюдении устанавливалось количество яиц, молоди (стадии 1—3), юных (стадии 4—5), взрослых нового и старого поколений. Зная продолжительность раз­вития стадий при данной температуре, выраженную в сутках (D), Купер получил возможность рассчитать величину пополнения за сутки, которую он принимал равной 1/D^. N_0, где N₀—на­чальная численность предыдущей стадии развития в начале рассматриваемого периода. Заметим, что правильнее было бы брать не начальную, а среднюю численность предыдущей стадии за рассматриваемое время (неделю). На основе этого принципа расчета для каждой даты наблюдений и возрастной группы были рассчитаны величины пополнения и той численности каждой стадии, которая была бы достигнута за неделю при отсутствии смертности. По разности между последней величиной и фактически наблюдаемой была установлена элиминация, или, по терминологии автора, смертность каждой из стадий, и ее изменения на протяжении времени наблюдения. Продукцию Купер находит как произведение смертности на среднюю биомассу. Здесь смертность должна быть выражена в долях от биомассы за рассматриваемое время. Подводя итоги своим расчетам, Купер считает, что в изученном им озере средняя величина продукции популяции Hyalella azteca составляла 0,129кг сухого веса на 1га за сутки и средняя биомасса—4,07 кг/га. Таким образом, Р/В-коэффициент за сутки был равен 0,032. Если считать, что вегета­ционный сезон длится четыре месяца, получим годовой Р/В-коэффициент - 3,8. ,

Работа Купера во многих отношениях представляет значи­тельный интерес. В частности, он вполне справедливо указы­вает, что величина пополнения пропорциональна 1/D только при стабильной численности предыдущей стадии, и рассматривает, как снижение числа откладывающих яйца самок влияет на ожи­даемое пополнение молоди, используя специально выведенные формулы.

Определенный интерес представляют работы В.В.Кузнецова, детально изучившего биологию ряда литоральных моллюсков и некоторых других беспозвоночных Баренцева и отчасти Белого моря и определившего их продукцию. Необходимые материалы по росту, размножению и прочие были получены по наблюдениям за животными, помещенными в специальные садки, установленные в местах их обитания.

В.В. Кузнецов рассчитывает продукцию как убыль вещества за данный период, к которой добавляется прирост выживших особей. Первая величина рассчитывается по формуле P = ( (a₁ – a)/2 + a) S,

где a и a₁ - средний вес особи в начале и в конце периода; S – снижение численности за период. Прежде мы использовали обозначения B₁/N₁, соответствующее a, S = ( N₁ – N₂). Простейшими преобразованиями легко показать, что формула В.В. Кузнецова идентична формуле Бойсен-Иенсена. Чтобы рассчитать продукцию всей популяции, необходимо выделить отдельные поколения и вычислить продукцию всей популяции.

В качестве примера возьмем расчет продукции Lacuna pallidula за период с 11 ноября предыдущего года по 25 мая этого года. По формуле была рассчитана продукция зимнего и летнего поколений предыдущего года, оказавшаяся равной 31,40 и 14,02 г/м², и определен прирост веса тех особей этих поколений, которые дожили до второго срока наблюдений. Прирост особей зимнего поколения равен 30 х (26,7 – 12,6) = 0,42, летнего – 680 х (13,5 – 3,6) = 6,73 г/м². Старшие возраста в зимнее время не растут, поэтому в продукцию вошла только ноябрьская биомасса двух старших поколений, не доживших до второго срока наблюдений, а также биомасса зимнего поколения этого года, кроме того, было определено, что биомасса отложенных и погибших в зимнее время кладок равна 20 г/м². Таким образом, продукция всей популяции за указанный срок равна 7,00 + 39,40 + 31,4 + 14,02 + 0,42 + 6,73 + 0,40 + 20,0 = 119,4 г/м²

Аналогичным путем была рассчитана продукция от весны до осени, составившая 170 г/м²_. Следовательно, в данном примере годовая продукция Lacuna pallidula равна 289 г/м²

Таблица 2

Состав популяции Lacuna pallidula в Баренцевом море на зарослях фукуса

Поколения	11 ноября 1939 г			25 мая 1940 г
	N1,экз/м2	B1, г/м2	B1/N1,мг	N2экз/м2	B2 г/м2	B2/N2,мг
Зимнее 1938	80	7,00	87,5	-	-	-
Летнее 1938	770	39,40	51,2	-	-	-
Зимнее 1939	1620	20,70	12,8	30	0,80	26,7
Летнее 1939	2320	8,30	3,6	680	9,20	13,5
Зимнее 1940	-	-	-	280	0,40	1,4

Возможность распространения на всю литораль полученных на отдельных площадках величин продукции зависит от репрезентативности выбранных площадок для всего района и точности учета животных, живущих на прибрежных растениях и совершающих большие миграции.