
- •Введение
- •1.Методы измерения первичной продукции водоемов
- •1.1. Определение первичной продукции методом склянок
- •1.2. Радиоуглеродная модификация метода склянок
- •1.3. Хлорофилльный метод определения первичной продукции и биомассы фитопланктона
- •2. Некоторые общие закономерности образования первичной продукции в водоемах.
- •3. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органических веществ планктоном
- •4. Внеклеточная продукция
- •5. Ассимиляционные числа пресноводного планктона.
- •6. Величина первичной продукции в различных водоемах.
- •7. Взаимоотношения фито- и зоопланктона
- •8. Общие задачи определения продукции водных животных
- •9. Термины и обозначения
- •10.1. Определение сырого, сухого весов водных организмов и их зольности
- •10.2. Калорийность вещества тела водных организмов и методы ее определения
- •11. Общие закономерности роста животных
- •Относительный (удельный) прирост, т. Е. Прирост на единицу веса, равен
- •Когда рост идет с постоянной удельной скоростью, т. Е., когда
- •Хорошо известно, что взаимосвязь между энергетическим обменом и
- •11.1. Зависимость скорости развития от температуры
- •11.2. Влияние пищи и температуры на плодовитость и скорость
- •12. Методы расчета продукции видовых популяций без постоянного пополнения
- •12.1. Метод Бойсен-Иенсена
- •12.2. Продукция гомотопных бентических животных
- •12.3. Продукция гетеротопных животных
- •12.4. Общие рекомендации по определению продукции популяции без постоянного пополнения
- •13. Методы определения продукции популяции с растянутым периодом размножения
- •13.1 Графический метод расчета продукции
- •13.2. Физиологический способ расчета продукции видовых популяций
- •13.3. Продукция планктонных коловраток
- •13.4. Радиоуглеродный метод определения продукции зоопланктона
- •13.5. Общие рекомендации по определению продукции популяций с
- •Место продукции видовых популяций в сообществе
- •14.1 Примеры расчета продукции бентоса по величине его потребления рыбами
- •14.2. Расчет продукции беспозвоночных по величинам их потребления в озерах
- •14.3. Расчет продукции по величинам потребления беспозвоночных в рыбоводных прудах
- •15. Моделирование как средство исследования продуктивности водных сообществ
- •16. Соотношение продукции с общим потоком энергии через популяцию.
- •17. Определение продукции биоценозов
- •Введение стр.
- •Расчет продукции беспозвоночных по величинам их потребления в озерах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Когда рост идет с постоянной удельной скоростью, т. Е., когда
1dw/wdt = Cw = const,
вес находится в экспоненциальной (показательной) зависимости от времени
c wt
wt = woe = wo100,4343Cwt
где wt— вес ко времени t; wo — начальный вес, 0,4343 = log e.
Некоторые случаи роста животных (личинки насекомых, эмбриональный рост, первые стадии постэмбрионального роста рыб) могут быть приближенно выражены формулами экспоненциального роста. Однако, как правило, индивидуальный рост животных сопровождается более или менее выраженным снижением скорости роста при увеличении размеров и может быть правильнее отражен с помощью рассмотренных ниже способов.
Для целей продукционно-биологических исследований данные, характеризующие индивидуальный рост, следует рассматривать в их связи с интенсивностью обмена.
Изложенному выше простейшему случаю - росту с постоянной удельной скоростью - соответствует независимость интенсивности обмена от веса животного. В действительности у самых различных животных интенсивность обмена и удельная скорость роста с возрастанием размеров тела снижаются.
Хорошо известно, что взаимосвязь между энергетическим обменом и
индивидуальным весом позвоночных, беспозвоночных и даже одноклеточных животных может быть выражена степенной функцией, которую в биологической литературе нередко называют параболическим уравнением, а именно:
Q = Mwa/b
где Q—показатель общего обмена, например количество кислорода, потребленного особью за единицу времени; М - константа, равная общему обмену у животного, вес которого равен единице; w — индивидуальный вес; a/b - константа, причем 0 < a/b < 1 (чаще всего в пределах 0,6—0,9).
Траты на обмен, отнесенные к одной особи могут быть рассчитаны по формуле
Т = Т1wa/b
где Т1 - константа, равная тратам на обмен особи, вес которой равен единице.
Когда по мере роста отношение (v) между приростом (Р) тратами на обмен Т остается постоянным, то P=vT. Отношение Р/Т = v связано простой зависимостью с коэффициентом пользования усвоенной пищи на рост:
v = K2/ 1 – K2 K2 = P/ P+T
Заметив, что P=dw/dt, находим dw/dt = vT1wa/b – Nwa/b, где N = T1v.
Рост должен быть параболическим в тех случаях, когда v и К2 остаются постоянными. Формулы параболического роста применимы для передачи роста многих объектов (личинки насекомых, некоторые ракообразные, а в отдельных случаях рыбы и др.).
У большей части животных скорость роста снижается быстрей, чем при параболическом росте, и стремится к нулю по мере приближения к дефинитивным размерам и весу. В этом случае кривая роста приобретает S-образную форму. При таком типе роста скорость его снижается не только благодаря снижению интенсивности обмена с возрастанием веса, как при параболическом росте, но также и потому, что с возрастанием веса отношение прироста к тратам на обмен не остается постоянным, как при параболическом росте, а снижается. Очевидно, что при росте этого типа в начале роста К2 и v имеют максимальную величину, далее v снижается пропорционально некоторой функции от достигнутого веса v = vmx. f(w). Следовательно, общая формула роста, стремящегося к дефинитивным размерам, может быть представлена в виде dw/dt = T1vmxwa/b f(w).
У многих объектов, например у самок пресноводных веслоногих, рост при достижении половозрелости практически прекращается, если рассматривать только рост индивидуального веса, и продолжается с большой скоростью, если принимать во внимание вещество и энергию выметываемых яиц. Насколько велико может быть относительное значение роста яйцеклеток, видно из того, что, к примеру, суммарный вес яиц, отложенных одной самкой Daphnia pulex в 2,5 раза превышает ее конечный вес.
Естественно считать, что прирост яиц за единицу времени (Рg) составляет некоторую постоянную долю (vg) трат на обмен, т.е. Pg= Tvg, тогда
Pg = T1vgwa/b.
В этом простейшем случае, когда vg = const, зная, как зависит w от времени, нетрудно найти как по мере роста изменяется и Pg.
Более реально, что с известного возраста соотношение между приростом яиц и тратами на обмен снижается. Тогда vg не остается постоянной величиной, а снижается со временем.
Общий прирост слагается из индивидуального прироста P = dw/dt и Pg, поэтому истинные величины коэффициентов использования энергии пищи на рост, по которым можно судить о пищевых потребностях, должны рассчитываться с учетом трат на прирост яиц, т.е. по формуле K2 = (v + vg)/ (1 + v + vg)