73

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО РЫБОЛОВСТВУ

Астраханский государственный технический университет

Дмитровский филиал

ПРОДУКЦИОННАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ

Учебное пособие

Рыбное – 2002

Учебное пособие составил

зав. кафедрой экологии Дмитровского филиала АГТУ,

доктор биологических наук Вундцеттель М.Ф.

Учебное пособие рассмотрено и одобрено

на заседании Методического совета ДФ АГТУ

«_____»________________2002 г. Протокол №

Рецензент

Вундцеттель М.Ф. Продукционная гидробиология: Учебное пособие.

Данное учебное пособие предназначается для студентов, обучающихся по специальности 311700 «Водные биоресурсы и аквакультура». В учебном пособии раскрываются основные понятия продукционной гидробиологии и методы определения продукции гидробионтов и водных биоценозов.

Введение

Биологическое продуцирование представляет собой определенный процесс, возникающий в результате жизнедеятельности населения водоема, включающий в себя использование материальных и энергетических ресурсов водоема при создании первичной продукции и многоступенчатую последующую утилизацию вещества и энергии первичной продукции и поступающих в водоем аллохтонных органических веществ.

Первичная продукция водоемов - результат жизнедеятель­ности населяющих его растительных организмов - существенно отличается от всех других видов биологической продукции тем, что представляет собой новообразование органических ве­ществ из минеральных, требующее затраты определенного ко­личества энергии. Первичная продукция наряду с поступаю­щими в водоем аллохтонными органическими веществами со­ставляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме. В этом смысле все последующие стадии продукционного процесса, или звенья пищевых цепей гетеротрофных организмов, представля­ют собой этапы разрушения, минерализации или деструкции органических веществ, сопровождающиеся потреблением кис­лорода и рассеянием энергии.

Поскольку новообразование органических веществ из минеральных идет только на уровне первичной про­дукции, делались попытки ограничить понятие продукции этим процессом. Так, Гроте (1934) писал: «Понятие продукции включает в себя совокупность всех про­цессов построения органических веществ из неорганических. Я с полной определенностью ограничиваю здесь процесс продукции только превращением неорганических веществ в ор­ганические». Если понятие продукции ограничить только созданием ор­ганических веществ, то естественно и продуктивность водоемов оценивать с этой точки зрения. Такая тенденция прослеживалась в лимнологии и особенно в океанологии. Английский океано­лог Харви (1945) писал: «Под продуктивностью какой-либо до­статочно обширной водной массы понимается количество орга­нического вещества, образованного фитопланктоном за определенный отрезок времени, скажем, за год». Также признавалось, что поступление в во­доем биогенных солей определяет его «потенциальную продук­тивность» (Мортимер, 1939; Харви, 1950).

С другой стороны, прочно укрепились понятия «продукция» и «продуктивность», понимаемые в более широком, хотя и ме­нее определенном смысле. В частности, В. А. Броцкая и Л. А. Зенкевич (1936) писали: «Под продуктив­ностью (плодородием) мы разумеем все явление в целом, во всем его разнообразии... как свойство водоемов обусловливать тот или иной характер и темп воспроизведения органического вещества в живых организмах». В данном случае речь идет об органи­ческом веществе «в живых организмах», т. е. имеются в виду процессы роста и размножения различных организмов, в том числе и животных, т. е. гетеротрофных форм.

 Здесь и далее во введении из Винберг, 1960

Размножение и рост животных могут вести к увеличению количества органиче­ских веществ, составляющих биомассу данного вида, только за счет потребления и соответственно разрушения в процессе об­мена в несколько раз большего количества органических ве­ществ пищи. Таким образом, продукция гетеротрофных форм ведет не к увеличению, а к снижению запасов органических ве­ществ водоема и соответственно не к накоплению, а к трате за­пасов энергии.

В современной гидробиологии термины «продук­ция» и «продуктивность» употребляются в широком смысле, точнее во многих различных смыслах, но при этом в каждом конкретном случае должно быть ясно, какое значение придается этим терми­нам. Соответственно этому следует строго различать первич­ную, промежуточную и конечную продукции.

Первичная продук­ция, понимаемая в этом смысле, является первым звеном продукционного процесса. Конечная продукция, кото­рая в разных формах изымается из биотического круговоро­та в водоеме (вылов рыбы, вылет насекомых, иловые отложе­ния и пр.), - конечным звеном.

Одним из видов конечной про­дукции в эксплуатируемых водоемах служит промысловая, или рыбохозяйственная, продукция, величина которой определяет их промысловую, или рыбохозяйственную, продуктивность.

Величины первичной и разных видов промежуточной и конечной продукций для каждого данного водоема или даже для каждого данного типа водоемов нахо­дятся между собой в строго определенных и закономерных соотношениях, так как они представляют собой этапы продукционного процесса, или этапы утилизации первичной продук­ции и поступающих в водоем аллохтонных органических ве­ществ. Поэтому во взаимосвязи между величиной первичной продукции, присущей данному водоему, и общей рыбопродуктивностью его, обнаруживается положитель­ная зависимость между этими величинами. Например, в океане высокая первичная продукция планктона наблюдается в районах смешения глубинных вод с поверх­ностными. Эти же районы отличаются и высокой рыбопро­дуктивностью.

По отношению к внутренним водоемам насущная необходи­мость количественных исследований первичной продукции вы­ступает особенно отчетливо. Количественные данные по первичной продук­ции представляют собой одну из важнейших основ трофиче­ской классификации водоемов, которая в свою очередь является базой для разработки рыбохозяйст­венной типизации водоемов.

Несмотря на сложность связи между первичной и рыбохозяйственной продуктивностями водоемов, существование общей зависимости между ними может быть прослежено на многих примерах. Закономерная зависимость рыбопродуктивности от первичной продукции особенно наглядна в прудовом хозяйстве, где практика издавна выработала многие приемы повышения рыбопродуктивности путем воздействия на первые звенья пищевой цепи с помощью удобрения, летования и т. д.

Однако положительная зависимость между первичной продукцией и рыбопродуктивностью не всегда легко обнаруживается в каждом частном случае. Утилизация первичной продукции может идти различными путями и с разной эффективностью в зависимости от совокупности абиотических и биотических условий в водоеме. При всей сложности этих явлений можно заметить, что величина первичной продукции озер определяется главным образом эдафическими факторами, а утилизация ее - морфометрией водоема и климатическими факторами. Следовательно, соотношения первичной, промежуточной и конечной продукций в разных водоемах не могут быть одинаковыми. Например, с возрастанием первичной продукции рыбопродуктивность водоемов растет только до известных пределов, а водоемы с избыточной первичной продукцией малопригодны или вовсе не пригодны для обитания рыб.

В зависимости от условий утилизации первичной продук­ции в водоемах разного характера закономерные соотношения между первичной и другими видами биологической продукции могут в сильной степени различаться. Поэтому невозможно судить о биологической продук­тивности водоемов только по величине первичной продукции.

При изучении причин и условий, обеспечивающих ту или иную продуктивность водоемов, первичная продукция подлежит специальному исследованию, результаты которого необходимы .не только для решения многих вопросов, непосредственно связанных с интересами рыбного хозяйства, но в не меньшей степени и для решения основных проблем санитарно-технического использования природных вод.

Среди водных растений целесообразно различать фитопланктон, макрофиты, микрофитобентос и перифитонные водоросли. Фитопланктон состоит из водорослей, которые в подавляющем большинстве случаев имеют краткий цикл развития и способны к быстрому размножению. Многие представители фитопланктона непрерывно поступают в пищу животных. В результате годовая продукция фитопланктона в десятки раз превышает среднюю и даже максимальную био­массу его, и элементы, входящие в состав фитопланктона, соответственно этому оборачиваются десятки раз за год. Эта особенность фитопланктона резко отли­чает продукционный процесс в водоемах от аналогичных явле­ний в наземных сообществах.

Невозможность судить о продукции фитопланктона по его биомассе заставила искать особые специфические методы изме­рения первичной продукции планктона. Первичная продукция планктона изучалась с помощью разных методов, в связи с чем существует по меньшей мере три понимания термина «первич­ная продукция». Первичной продукцией называют либо коли­чество новообразованного органического вещества и утилизи­рованной при этом энергии солнечной радиации, либо количе­ство отродившихся клеток фитопланктонных водорослей, либо фактически имеется в виду прирост планктона в целом, вклю­чая и зоопланктон.

Первое понимание первичной продукции связано с тем, что наиболее распространенным методом определения величины ее служат измерения интенсивности фотосинтеза. Отсюда первичная продукция отождествляется со скоростью фотосинтети­ческой ассимиляции углекислоты. При таком понимании первичная продукция мо­жет быть количественно передана скоростью потребления или выделения какого-либо одного из участвующих в фотосинтетическом акте веществ или энергии, количественно связанных друг с другом основным балансовым уравнением фотосинтеза (О₂, CO₂, С, «глюкоза», калории).

Многие авто­ры, исходя из условного допущения, что первым стабильным продуктом фотосинтеза является глюкоза, соответствующим образом выражают первичную продукцию. Калле (1948) на­звал эту величину «глюкозное число» (Glukosewert), или «аб­солютная продукция органических веществ». Чаще в том же смысле применяют термин «валовая первичная продукция». В фи­зиологии растений, а также в некоторых работах по фитопланктону соответствующие показатели рассмат­риваются как мера «истинного фотосинтеза» в отличие от «ви­димого» или «наблюдаемого», который равен разности между истинным фотосинтезом и дыханием.

Валовая первичная продукция, понимаемая в указанном смысле, представляется несколько абстрактной мерой первич­ной продукции. Тем не менее есть веские основания именно эту величину взять за основу изучения процесса биологическо­го продуцирования в водоеме. Во-первых, только определив ва­ловую первичную продукцию, мы получаем представление о том количестве вещества и энергии, которое было использова­но автотрофными организмами во вполне конкретном биохи­мическом процессе фотосинтетического построения органиче­ских веществ. Именно это количество вещества и энергии и только оно является реальным исходным фондом для всех по­следующих процессов трансформации органических веществ в водоеме, включая первое звено - использование продуктов фо­тосинтеза в обмене веществ фитопланктона. Во-вторых, именно валовая первичная продукция может быть в настоящее время измерена на практике с нужной степенью точности.

Часто, когда говорят о первичной продукции, подразумевают общее количество вещества автотрофных организмов, отродившихся за определенный период. Это иное понимание первичной продукции, которое целесообразно обозначать осо­бым термином. В этом случае целесообразно гово­рить об эффективной первичной продукции.

Эффективная первичная продукция всегда меньше валовой на то количество вещества или эквивалентное ему количество энергии, которое было затрачено на обмен у водорослей. Относительное значение затрат на обмен может быть очень разным, вплоть до того, что в иных случаях при значительной валовой продукции эффективная продукция может быть мала или даже представлять собой отрицательную величину, когда траты на обмен превышают скорость фотосинтетического новообразова­ния органических веществ.

Эффективная первичная продукция фитопланктона слагается главным образом из отродившихся за некоторый период клеток фитопланктонных водорослей. Это придает ей не только биохимическую, но и биологическую конкретность и позволяет при изучении эффективной продукции широко использовать возможности биологического изучения видовых популяций.

По отношению к планктону широко применяют также тер­мин «чистая продукция». В некоторых случаях этот термин представляет собой синоним эффективной продук­ции. Например, А. П. Щербаков (1953), прибегнув к некоторым допущениям, вычислил «чистую продукцию» фитопланктона оз. Глубокого, которую он понимает как разность между фото­синтезом и дыханием фитопланктона, что равносильно эффек­тивной продукции согласно приведенному выше определению ее. Многие авторы, приме­нявшие так называемый «метод склянок» (см. ниже), этот термин представляют в несколько ином смысле, обозначая им разность между валовой первичной продукцией планктона и деструкцией. Последняя величина складывалась не только за счет дыхания водорослей, но и за счет дыхания зоопланктона и особенно бактерий. Следователь­но, речь шла не о чистой или эффективной продукции фитопланктона, а о величине, которая дает представление о том, каков был итог за рассматриваемое время процессов построения и разрушения органических веществ в планктоне в. целом. В идеальном случае, когда нет потерь планктона, например вследствие выедания рыбами, величина чистой продукции должна быть равной изменению общей биомассы планктона за соответствующий отрезок времени.

Представление о планктоне как о природном сообществе, обладающем физиологическим един­ством, заставляет рассматривать первичную продукцию как функцию планктона в целом, т. е. всех планктонных организ­мов, взятых в единстве со средой, а не только фитопланктона. В природе фито- и зоопланктон органически связаны друг с другом, образуя единую систему. Зоопланктон и бакте­рии, участвуя в минерализации органических веществ, тем са­мым изменяют условия и создают новые возможности для при­роста автотрофных организмов, для первичной продукции.

Таким образом, чистая продукция планктона в понимании ряда исследователей представляет собой эффективную продукцию планкто­на в целом. В приложении к отдельным видам, видимо, есть смысл применять термин «эффективная про­дукция». Однако когда речь идет о продукции планктона в целом, включая гетеротрофные орга­низмы, общая продукция уже не может быть получена сумми­рованием продукции видовых популяций, входящих в состав планктона. Благодаря потреблению одних организмов другими сумма видовых продукций в этом случае не имеет реального смысла. Количественно выразить продукцию планктона в це­лом возможно только, если рассматривать ее как разность между количествами синтезированного и разрушенного за дан­ный период органического вещества.

Источником первичной продукции в водоемах могут служить также водоросли, обитающие в обрастаниях и на поверхности донных от­ложений. По-видимому, в большинстве случаев первич­ная продукция микрофитобентоса и перифитона в об­щем биотическом балансе крупных водоемов в количе­ственном отношении не играет большой роли, хотя при особых условиях, например во многих рыбоводных прудах и в очень мелководных озерах или в водоемах с большой прозрачностью воды, эти источники первичной продукции могут приобретать большое значение. В литоральной зоне многих морей или в мелководных водоемах макрофитобентос представляет собой важный источник питания многих представителей макрофауны и зообентоса.

В принципе источником первичной продукции, т. е. новообразования органических веществ в водоеме, может служить как фотосинтез зеленых растений и бактерий, так и бактериаль­ный хемосинтез. По этому поводу А. Г. Родина (1951) писала: «Задача даже приближенного определения количества образуемого в водоемах органического вещества вызывает необходимость отказаться от прежней традиции рассматривать зеленые растения как единственный источник первичной продукции этого вещества, а учитывать и хемосинтетическую (а в некоторых случаях и фотосинтетическую) деятельность бактерий». А.Г. Родина считает, что относительное значе­ние хемосинтеза в водоемах может быть значительным.

Ясно, что относительное значение фото- и хемосинтетических процессов будет различаться в зависимости от усло­вий и при некоторых особых условиях роль хемосинтетических процессов может быть значительной. Однако при сопоставлении фото- и хемо­синтеза необходимо учитывать существенное различие энерге­тической стороны этих процессов.

Как известно, источником энергии для хемосин­тетических бактерий служит окисление водорода, метана, амми­ака или закисного железа. В природных водоемах, за исключе­нием редких и специальных случаев (водоемы со специфическим загрязнением, озера в кратерах вулканов), все перечис­ленные вещества возникают при разложении органических ве­ществ. В обычных для озер и крупных водоемов условиях цик­лического круговорота это относится и к закисному железу, поскольку восстановление окисного железа совершается в восстановительной среде, создающейся в иловых отложениях или в придонных слоях воды за счет энергии анаэробного разложения органических веществ. Следовательно, жизнедеятельность хемосинтетических бактерий в огромном большинстве случаев идет за счет уменьшения общего запаса потенциальной хими­ческой энергии находящегося в водоеме органического вещест­ва, так как почти все используемые хемосинтетическими бак­териями соединения являются продуктами неполного окисления органических веществ.

Таким образом, даже когда хемосинтетические процессы в каком-либо определенном водоеме сильно развиты, новообра­зованное таким путем органическое вещество может рассмат­риваться наряду с первичной продукцией зеленых растений только в той части, в какой вещества, окисление которых слу­жило энергетическим источником для хемосинтеза, поступили в водоем извне подобно тому, как поступает энергия солнечной радиации. Во всех остальных случаях бактериальный хемосин­тез занимает принципиально иное место в балансе вещества и энергии в водоеме, представляет собой лишь этап утилизации энергии первичной продукции и в этом смысле должен рас­сматриваться наряду с жизнедеятельностью гетеротрофных организмов. Тем не менее изучение роли хемосинтетических бактерий в биотическом круговороте представляет большой интерес.

Относительное значение хемосинтетических процессов для первичной продук­ции водоемов специально изучалось с помощью метода радиоизотопов С. И. Кузнецовым (1955).

С. И. Кузнецов своими исследованиями доказал, что хемосинтез в водоемах следует рассматривать как вторичный процесс, который в конечном счете использует энергию органического веще­ства, связанную при фотосинтезе.

Таким образом, как теоретические соображения, так и весь­ма убедительные результаты новейших исследований застав­ляют признать, что при обычных и наиболее распространенных условиях главнейшим и даже практически единственным источ­ником первичной продукции в водоемах служит фотосинтез, осуществляемый водными растениями.