Поглощение кванта света фоторецептором запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента

•Родопсин–зрительный пигмент палочек, состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А).

•Иодопсин–основной пигмент колбочек, состоит из опсина и ретиналя.

•Каждая палочка в сетчатке человека содержит 1 пигмент, каждая колбочка –3 разных пигмента. Восстановление пигментов осуществляется в темноте, в результате цепи химических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением Е.

•Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А, поэтому при недостатке в организме витамина А, возникает недостаточность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом., что обеспечивает светотемновую адаптацию.

•Фотохимическая реакция происходит экономно, при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть родопсина в палочках.

•При освещении фоторецептора возникает увеличение электроотрицательности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству, что уменьшает трансмембранный ток в рецепторах. На свет в фоторецепторах возникает гиперполяризационный ответ.

•Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света и зависит также от длины волны света (максимум ответа палочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина -500нм. ( сине-зеленая часть спектра), колбочек –560, 570 нм. (поглощает желтый свет).

Фотохимические изменения в рецепторахпредставляют собой начальное звено в цепи трансформации световой Е в нервное возбуждение. Вслед за ним в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего света.

•Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн. волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с 1 биполярной клеткой, а она с 1 ганглиозной. К периферии от центральной ямки на 1 биполярной клетке конвергируют множество палочек и несколько колбочек, а на ганглиозной –множество биполярных.

•Функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к гаглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг

2 Типа тормозных нейронов–горизонтальные и амакриновые клетки.

•Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют ПД, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации.

•Ганглиозные клетки генерируют ПД, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

•Зрительный нерв содержит 800 тыс. волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где 500000 волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону, остальные 300000 волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт

Рецепторная система представлена в сетчатке, где происходит первичная обработка зрительной информации и преобразование оптических сигналов в биоэлектрические реакции.Сетчатка имеет многослойное строение и содержит фоторецепторы (палочки и колбочки, которые обеспечивают синтез зрительных пигментов и поглощение световых лучей) и несколько слоев нейронов (передающих рецепторный потенциал на волокна зрительного нерва

Распределение палочек и колбочек в сетчатке

•Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им обнаруживаются предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности.

•Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом "желтом пятне". Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. "Желтым пятном" человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное, цветное зрение, при помощи которого воспринимаются цвета окружающего нас мира.

•От каждой светочувствительной клетки отходит нервное волокно, соединяющее рецепторы с центральной нервной системой. При этом каждую колбочку соединяет свое отдельное волокно, тогда как точно такое же волокно "обслуживает" целую группу палочек

Фоторецепторамиявляютсяпалочкииколбочки,расположенныевнаружномслоесетчатки.Палочкииколбочкисходныпосвоемустроению,онисостоятизчетырехучастков:·Наружныйсегмент-светочувствительныйучасток,гдесветоваяэнергияпреобразуетсяврецепторныйпотенциал.Наружныйсегментзаполненмембраннымидисками,образованнымиплазматическоймембраной.Впалочкахвкаждомнаружномсегментесодержится600-1000дисков,которыепредставляютсобойуплощенныемембранныемешочки,уложенныекакстолбикмонет.Вколбочкахмембранныхдисковменьше,онипредставляютсобойскладкиплазматическоймембраны.·Перетяжка-место,гденаружныйсегментпочтиполностьюотделенотвнутреннеговпячиваниемнаружноймембраны.Связьмеждудвумясегментамиосуществляетсячерезцитоплазмуипаруресничек,переходящихизодногосегментавдругой.·Внутреннийсегмент-областьактивногометаболизма,заполненнаямитохондриями.

Фотохимический процесс зрительных пигментовзапускается поглощением одного кванта света одной молекулой пигмента.Палочки (120 млн) -содержат зрительный пигмент родопсини обеспечивают ночное зрение.Колбочки (6 млн) -содержат зрительный пигмент иодопсин. Они обеспечивают дневное зpение и восприятие цвета.В результате распада пигментов через ряд химических превращений образуется белок опсин и витамин А.Восстановление (ресинтез) пигментов происходит в темноте в результате цепи химических реакций, протекающих с поглощением энергии с обязательным участием цис-изомеpа витамина А.При постоянном освещении фотохимический распад пигментов уравновешен с pесинтезом пигментов.Нервная передачасветовые лучи проходят слои сетчатки и поглощаются в наружных сегментах рецепторных клетокфотохимический процесс зрительных пигментов.формируется рецепторный потенциал в фоторецепторах, который приводит к генерации потенциала действия в волокнах зрительного нерва

•на уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

•горизонтальныеклетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.

•суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Одновременное включение пятна (возбуждает только центр рецепторного поля) и кольца (возбуждает только периферию поля) вызывает сложение ответов.

•вбиполярныхклетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки

•уклетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца

•сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками

ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типавних возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризационные) постсинаптические; потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозгганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных , генерируют ответы тонического типа —импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поляпри дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный ответ

Горизонтальные клеткине генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Клетки делятся на два типа: В и С.Клетки В-типа, или яркостные,всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света.Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух-и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер-, или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света.Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие(деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим).Трехфазные клетки деполяризуются зеленымсветом, а синийи красныйсвет вызывает гиперполяризацию мембраны

Рецептивные поля ганглиозных клеток подразделяются на простые и сложные.Простые рецептивные поляимеют концентрическую структуру, (как и рецептивныеполя биполярных клеток)Размер рецептивного поля может превышать область дендритных ветвлений ганглиозной клетки, этосвязано с наличием латеральных взаимодействий через посредство амакриновых клеток.Ганглиозныеклетки с простыми рецептивными полями, если они соединены колбочками, могут кодировать цвет.Рецептивные поля ганглиозных клеток могут перестраиваться при изменении уровня адаптации и параметров стимулов.В основе перестройки поля лежит латеральное торможение.С повышением интенсивности усиливается тормозное влияние периферии, что уменьшает размер поля, вызывая рост разрешающей способности и одновременную потерю чувствительности из-за суммации светового потока по меньшей площади.Перестройка поля позволяет ганглиозной клетке посылать сигналы в мозг о перепадах освещенности в пределах поля —происходит выделение и подчеркивание контура изображения.Очень экономичный способ передачи информации, так как изображение кодируется не поточечно, а выделяются только существенные признаки изображения —контуры