1. Диапазон толерантности. Стенобионтные и эврибионтные организмы.

Толерантность (от греческого слова толеранция — терпение) — способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности, света). Это очень важное свойство живого, позволяющее приспособляться к изменяющимся условиям.

 Стенобионты (от греч. stenos — узкий, ограниченный и бионт), животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых С. ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения.

  Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы). С. противопоставляют эврибионтам, способным выдерживать колебания факторов внешней среды в широких пределах.

   Эврибионты (от эври... и бионт), животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные).

2.Динамические характеристики популяции: рождаемость, смертность, кривые выживания, скорость роста.

Основные динамические показатели популяции – рождаемость (скорость рождаемости), смертность (скорость смертности) и скорость роста популяции.

            Рождаемость – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную рождаемость (рождаемость при отсутствии лимитирующих факторов) и фактическую рождаемость. Также различают абсолютную или общую рождаемость (отношение числа родившихся к единице времени) и удельную рождаемость (отношение числа родившихся к численности популяции за единицу времени). Естественно, что рождаемость зависит от интенсивности размножения.

           Смертность – величина обратная рождаемости, число особей, погибших в популяции за единицу времени от всех причин. Различают минимальную (минимально возможную) и фактическую смертность. Также различают абсолютную и удельную смертность, которые вычисляются так же, как и рождаемость.

            Скорость роста популяции (рис. 2) – изменение численности популяции в единицу времени. При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста (отношение скорости роста популяции к исходной численности) называется биотическим потенциалом. Величина биотического потенциала различна у разных видов. Например, в течение всей жизни косуля производит 10 – 15 козлят, а рыба-луна свыше 3 млрд. икринок.

            В природе под действием лимитирующих факторов биотический потенциал никогда не реализуется полностью, он составляет разницу между рождаемостью и смертностью в популяции.

Среди динамических показателей, характеризующих популяцию, следует отметить продолжительность жизни и выживаемость. Продолжительность жизни бывает физиологическая (могла бы быть у особи при отсутствии лимитирующих факторов), максимальная (до которой дожила малая доля особей) и средняя (среднее арифметическое жизни всех особей популяции). Выживаемость – это абсолютное число особей, сохранившееся в популяции за определенный промежуток времени. Выживаемость можно выразить графически (рис. 3):

- кривая 1 свойственна организмам, смертность которых в течение жизни мала, но резко возрастает в конце жизни (поденки, слоны, человек);

- кривая 2 характерна для видов, у которых смертность примерно постоянна в течение всей жизни (птицы, рептилии);

- кривая 3 отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (рыбы, растения). Эволюционно в популяциях сложился комплекс свойств, направленных на повышение выживаемости – экологическая стратегия выживания. Все разнообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора:

1) r-стратегией – особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений), они менее конкурентоспособны, скорость размножения не зависит от плотности популяции (J-образная кривая), расселяются широко и быстро, малые размеры особей, малая продолжительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения) (см. рис. 2);

2) К-стратегией – популяция состоит из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей, скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая), расселяются медленно, населяют стабильные местообитания, имеют крупные размеры и большую продолжительность жизни (человекообразные приматы, деревья) (см. рис. 2).

            Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. Между этими крайними стратегиями существует множество переходных форм. Популяции, как и другие живые системы, способны к гомеостазу, т.е. поддержанию динамического постоянства численности под воздействием ряда факторов среды, и также поддерживают его за счет саморегуляции своей численности.

            Некоторые механизмы этой саморегуляции:

- при возрастании численности популяции возрастает частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, снижающее рождаемость и повышающее смертность;

- при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые места обитания, на периферию ареала, где смертность увеличивается;

- происходит замена r-стратегии на К-стратегию, то есть быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

3. Естественное развитие экосистем: первичная и вторичная сукцессии. Экологическая сукцессия и ее значение

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.  Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов  2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;  3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Различают первичную сукцессию – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Или постепенная смена озерной экосистемы лесом. Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы когда-то существовавшей на данной территории.    Сукцессия обычно завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой. Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).