Лекция 9.

Механизмы инициации двигательного акта.

Существуют две системы инициации движения. Одна из них - лимбическая система мозга - по терминологии Ю. Конорского “эмоциональный мозг”. С помощью этой системы осуществляется трансляция мотивации в действие” - т. е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Моненсона, эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро. Его возбуждение сигналами из лимбической системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ергических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения - “когнитивный мозг” . Он обеспечивает запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опятом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самымактуализирует двигательные программы, главным образом, двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который “когнитивные команды” инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы (“эмоционального мозга”) и от церебральной коры (“когнитивного мозга”). Хотя в процессе филогенетического развития роль “когнитивного мозга” в инициации двигательных ответов возрастает, “эмоциональный мозг” и “когнитивный мозг” обычно действуют совместно.

По Г. Могенсону, все процессы управления движением можно представить тремя блоками: блоком инициации движения, включающим лимбическую систему с прилегающим ядром и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотонейроны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.

“Эмоциональный мозг” (лимбическая система) действует через прилегающее ядро n. accumbens и далее через другие структуры базальных ганглиев. “Когнитивный мог” (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.

Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.

Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита, которое он приводит в своей книге “Целенаправленный мозг”, произвольным в поизвольном движении является его цель. Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. В.С. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков - спортсменов, например, прицеливание он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т. е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибулоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.

Произвольные движения человека - это сознательно регулируемые движения. Учеловека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что активация детской речи - предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий - ведет ребенка к овладеванию своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.

Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ее актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман - Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соответствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстройства мысленной экстраполяции траектории движения.

Таким образом, управление и контроль за движением - достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя “ведущая афферентация” и собственный тип регулируемых движений.

Векторная модель управления двигательными и вегетативными реакциями.

Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлектторной дуге Е.Н. Соколова. Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденных мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию. Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.

Структура концептуальной рефлектоорной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сигналов. Второй блок - предетекторы, рансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов. Все нейроны - детекторы проецируются на командные нейроны параллельно. Имеется блок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Образуя “синапсы на синапсах”, они модулируют прохождение информации. Модулирующие нейроны можно разделить на локальные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах перераспрееляют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны “новизны” и “тождества” проецируюится детекторные карты.

Командные нейроны получают от карт детекторов и, возможно, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбуждения через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный входвызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательнотолько в том командном нейроне, непластичный вход которого активируется подкреплением. Результатом обучения является формирование вектора связи - повышенной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по принципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает возбуждение, являющееся подкреплением.

Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синапических связей. Когда вектор синаптических связей в результате обучения совпадает с вектором возбуждения по направлению, скалярное произведение достигает максимума и командный нейрон становится селективно настроенным на условный сигнал. Дифференцировочные раздражители вызывают векторы возбуждения, отличающиеся от того, который порождает условный раздражитель. Чем больше это различие, тем меньше вероятность вызова возбуждения командного нейрона.

Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти. На командных нейронах сходятся пути не только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.

Все перечисленные блоки рефлекторной концептуальной дуги бразуют первую сигнальную систему. Для человека характерен блок “сигнала сигналов” - вторая сигнальная система, которая представлена специальными нейронами, реализующими символьную функцию, когда сигнал - символ выступае заместителем группы событий, представленных на нейронах памяти. Сигнал из семантической памяти, согласно инструкции, задаче, также способен инициировать вход к командному нейрону и вызывать соответствующую реакцию.

Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетативных реакциях. Первое описание сердечного ритма (СР) в векторных понятиях принадлежит группе исследователей из Университета штата Огайо - И. Кациоппо и его коллегам.

Основываясь на результатах изучения СР у крыс с избирательной блокадой симпатической и парасимпатической ветвей автономной нервной системы, они представили период сердечных сокращений как функцию двух независимы переменных: возбуждений симпатической и парасимпатической систем. Последние образуют двухкомпонентные векторы возбуждения, воздействующие на пейсмекер СР. Таким образом, все реакции пейсмекера СР, согласно данной модели, представлены в двухмерном пространстве. Векторная модель СР дальнейшее развитие получила в работах, в которых исследовалась ритмическая модуляция пейсмекера СР. Согласно данныи ряда исследователей, применявших метод частотного анализа для обработки ритмограмм сердца (последовательности R-R интервалов), период разряда пейсмекера сердца находится под модулирующим контролем по крайней мере трех ритмически работающих осцилляторов. В спектре ритмограммы сердца обычно выделяют три зоны частотной модуляции периода сердечного цикла: метаболическую, сосудистую и дыхательную. Метаболическую (в полосе частот до 0,05 Гц) модуляцию связывают с гуморальными и температурными влияниями; сосудисттая модулирующая система представлена в спектре на частоте около 0,1 Гц (волны Траубе - Геринга - Мейера). Дыхательная аритмияпроявляется в полосе частот 0,11 - 0,5 Гц.

С позиции векторного принципа кодирования информации частотный спектр вариабельности СР выражает влияние нескольких независимо работащих ритмических модуляторов. Поэтому каждый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работающих ритмических модуляторов. Поэтому каждый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работающих систем, ритмически управляющих работой пейсмекера сердца.

Применение факторного анализа (метода главных компонент) к большим массивам спектров ритмограммы сердца выявило трехмерность полученных пространств СР. Их первые три фактора в совокупности описываютвысокий процент дисперсии спектров (порядка 75 - 83 %). Оси векторных пространств интерпретируются как метаболический, сосудистый и дыхательный осцилляторы, модулирующие период разрядов пейсмекера сердца.

Существует большое сходство трехмерых пространств сердечного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов (90 человек), школьников (60 человек), беременных женщин и их плодов (135 пар обследованных).

В таком трехмерном пространстве каждый частотный спектр вариабельности СР предсавлен точкой, локализованной в определенном месте пространства. Изменению частотного спектра соответствует траектория движения точки в пространстве.

С помощью векторного пространства СР выделено два типа состояний, наиболее часто встречающихся во время когнитивной деятельности. Их различает противоположное направление смещения вектора СР в пространстве под влиянием информационной нагрузки. Один тип реакции СР связан со стрессом, возникающим при перемножении двузначных чисел в скоростном темпе. Он представлен редукцией мощности дыхательной и сосудистой модуляций, ростом ЧСС и увеличением тревожности (по тесту Спилбергера), что указывает на появление оборонительных реакций. Второй тип реакции СР характеризуется противоположными изменениями: усилением дыхательной и сосудистой модуляций и снижением ЧСС.

На субъективном уровне второму типу реакции соответствует снижение тревожности, и ее рассматривают как выражение ориентировочной реакции в составе когнитивной деятельности. Сердечный компонент ориентировочной реакции положительно коррелирует с эффективностью когнитивной деятельности. Лица с мощной дыхательной и сосудистой моуляциями быстрее и лучше обучаются. Сильая дыхательная аритмия у новорожденного - хороший прогностический признак его нормального будущего развития и выживания после неблагоприятной беременности.

Высоко- и низкотревожные субъекты радикально отличаются частотными спектрами вариабельности СР. У лиц с низкой личностной тревожностью, измеряемой по тесту Спилбергера, по сравнению с высокотревожными статистически значимо увеличена мощность модуляции СР за счет дыхательного и сосудистого ритмических модуляторов, что указывает на преобладание у них ориентировочных реакций.

Таким образом, управление двигательными и вегетативными реакциями осуществляется комбинациями возбуждений, генерируемыми командными нейронами, которые действуют независимо друг от друга, хотя, по-видимому, некоторые стандартные паттерны их возбуждений появляются более часто, чем другие. Например, совместную активацию дыхательного и сосудистого модуляторов СР можно видеть во время ориентировочного рефлекса и их инактивацию в составе оборонительного рефлекса.