13

1. Введение в предмет.

История. Психофизиология была выделена в самостоятельный раздел в структуре психологии В. Вундтом (нем.). Он выделил в психологии 2 направления:

- физиологическая психология;

- “психология народов” - область высших психических функций, а также изучение этнических особенностей языка, мифов, искусства, обычаев и т.п.

П. Милнер в 1970 г. опубликовал учебник “физиологическая психология. В нем дал ряд новых сведений о принципах функциональной организации мозга, механизмах мотиваций, эмоций, памяти, результаты новейших исследований двигательной и сенсорной систем.

В 1975 г. Р. Томпсон создал учебник “Введение в физиологическую психологию” в котором подробно описал биологические процессы, лежащие в основе психических явлений.

В мае 1982 г. в Мореале состоялся Первый Межлнародный конгресс психофизиологов, на котором была создана Международная психофизиологическая ассоциация.

На данном конгрессе состоялась дискуссия о предмете психофизиологии.

Первое мнение - предмет психофизиологии состоит в том, чтобы изучать нейронные механизмы психических процессов и состояний.

Второе мнение - предмет психофизиологии - исследование физиологических механизмов психических явлений на макроуровне с помощью регистрации объективных показателей, таких как электроэнцефалограммы, кожно-гальванический рефлекс, вызванные потенциалы.

Стороники первой точки зрения - Х. Дельгадо (исп.), Е.Н. Соколов. На современном этапе развития науки данное направление полукчает все большее развитие.

Сегодня в сферу задач психофизиологии входят такие проблемы, как нейронные мехаизмы ощущений, восприятия, памяти, обучения, мотиваций, эмоций, мышления, речи и т.д.

Предмет и принципы психофизиологического исследования.

Современная психофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения.

Современная психофизиология включает в себя исследования нейрона и нейронных сетей, в интегральном единстве с нейрофизиологией, нейрохимией, молекулярной биологией, нейропсихологией. Т. е. образовалась своеобразная единая “нейронаука”.

Основа успехов психофизиологии - ряд открытий в области изучения нейронной активности.

Еще в 20-е годы 20-го века Эдриан (Кембридж) с учениками создал полноценную теорию электрической активности нейронов (теория ЭЭГ).

В 50-60-е годы 20-го века Мак Каллах, Питс сформулировали теорию нейронных сетей. В рамках данной теории впервые был описан особый тип нейронов, которым авторы дали название “нейроны - детекторы”. По своей сути это нейроны, реагирующие лишь на строго определенные свойства тех или иных стимулов (например, на определенные свойства зрительных стимулов: есть нейроны - детекторы “контраста”, нейроны - детекторы “угла”, нейроны-детекторы “границы” и т.д.). Причем эти свойства стимула проявляются (и, соответствено, изучаются) в максимально естественных условиях эксперимента (без наркоза, обездвиживания животного и т.д. - “как в природе”).

Важную роль для развития психофизиологии сыграло открытие модульного принципа организации нейронов коры головного мозга “колонок” нейронов со сходными функциональными свойствами Д. Хьюбел, Т. Визель (60-е годы 20-го века).

В дальнейшем были открыты новые классы нейронов, каждый из которых связан с определенными психическими процессами - гностические единицы, кодирующие целостные образы.

Так, например, описаны:

- нейроны “цели” (гипоталамус, височная кора, хвостатое ядро, теменная, височная кора у обезьян). Они избирательно реагируют на появление целевого объекта: например вид и запах пищи;

- нейроны целевых движений (у кролика) (моторная, сенсомоторная, зрительная кора, гиппокамп). Активируются перед двигательным актом, связанным с добыванием пищи;

- нейроны моторных программ, а также “командные” нейроны (у обезьян). Их активация преджшествует началу выполнения сложных двигательных программ.

- нейроны “ожидания” (латеральный гипоталамус), реагирующие на тоническое мотивационное возбуждение.

- нейроны “новизны” (гиппокамп, неспецифический таламус), активирующиеся при действии новых стимулов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним.

- нейроны тождества (гиппокамп), опознающие знакомые, (многократно повторяющиеся стимулы).

- нейроны поискового поведения.

- нейроны среды и нейроны места (гиппокамп), избирательно возбуждающиеся в момент пребывания животного в определенном месте (например, в определенном углу клетки или вольера).

Выделенные группы нейронов заложили основу функциональной классификации нейронов и позволили приблизиться к пониманию нейронных механизмов поведения.

В развитии психофизиологии большую роль сыграло изучение медиаторов и пептидов. Медиаторы эволюционно появились позже пептдов. Они передают информацию на близкие расстояния по цепочке нейронов по анатомическому адресу. Пептиды действуют на значительных рассояниях и по химическому адресу. По-видимому, пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека. Обе системы: синаптическая (медиаторная) и парасинаптическая (пептидергическая) сосуществуют и дополняют друг друга.

Современный принцип псмихофизиологического исследования сформулирован Е.Н. Соколовым. Он звучит так: человек - нейрон - модель. Этот принцип следует понимать так.

Психофизиологическое исследование на первом этапе начинается с изучения поведенческих реакций человека (человек).

Следующий этап исследований - изучение механизмов поведения человека с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных и электроэнцефалографии и вызванных потенциалов у человека (нейрон).

Завершающий этап - интеграция полученных результатов посредством построения модели из нейроноподобных элементов. При этом вся модель должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейроноподобные элементы должны обладать характеристиками реальных нейронов, участвующих в реализации изучаемой функции. По мере исследований, накопления новых фактов модель совершенствуется или (если она в конечном итоге несостоятельна) отвергается и заменяется новой.

Методы психофизиологических исследований.

Эти методы условно можно классифицировать на неспецифические и специфические

1. Неспецифические методы.

Исследование вегетативных реакций (исследование проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, артериальное давление). Это косвенные методы психофизиологии. Они позволяют оценить суммарную и неспецифическую сторону информационных процессов. При этом различные информационные процессы могут протекать при одинаковых или весьма бликих вегетативных изменениях в организме.

Из вышеперечисленных методов широкое распространение получило исследование кожно-гальванического рефлекса (КГР). Исследование КГР находит применение при изучении внимания, оборонительных реакций и пр.

Изучение фазического снижения ЧСС (предложено Ф. Грэмом и Р. Клифтоном) позволяет дифференцировать например оборонительный рефрлекс и ориентировочный. Для этих же целей можно исследовать сосудистые реакции головы и руки (предложено Е.Н. Соколовым).

Недостатки, ограничивающие применение методов оценки вегетативных реакций:

- эти реакции слишком медленны и протекают с задержкой;

- слишком тесно связаны с изменением функционального состояния организма и эмоциями;

- весьма неспецифичны в отношении стимулов и задач.

При этом, все же вегетативные реакции обладают довольно высокой чувствительностью.

Некоторое преимущество перед исследованием вегетативных реакций имеет метод электромиографии (ЭМГ). ЭМГ обладает высокой подвижностью (оперативностью) и позволяет более точно исследовать то или иное функциональное состояние (т.е. метод ЭМГ более высокоспецифичен).

2. Специфические методы.

1. Электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод регистрации электрической активности мозга.

Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и может быть записана от многих участков черепа.

Ритмы мозга (ЭЭГ).

1. Альфа - ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда 5 - 100 мкв. (Преимущественно затылочная и теменная области).

2. Бета - ритм (частота 18-30 Гц, амплитуда колебаний 2 - 20 мкв). (Преимущественно прецентральная и фронтальная кора)

3. Гамма - колебания (частота 30 - 120 - 170 Гц, амплитуда 2 мкв). (Прецентральная, фронтальная, теменная, специфическая кора).

4. Дельта - волны (частота 0,5 - 4,0 Гц, амплитуда 20 - 200 мкв). Зона проявления варьирует.

5. Тета - волны (частота 4 - 7 Гц, амплитуда 5 - 100 мкв). (Чаще фронтальные зоны коры).

6. Каппа - колебания (частота 8 - 12 Гц, амплитуда 5 - 40 мкв). (Височная область).

7. Лямбда - колебания (частота 12 - 14 Гц, амплитуда 20 - 50 мкв). (Зона вертекса).

8. Сонные веретена (частота 12 - 14 Гц, амплитуда широко вариабельна). (Зона распространения также широка).

Выделяют также мю - ритм (в области роландовой борозды). В височной области коры регистрируют тау - ритм.

2. Вызванные потенциалы (ВП).

Вызванный потенциал - это электрический ответ головного мозга на сенсорный стимул проявляющийся в виде изменения суммарной электрической активности мозга: последовательности нескольких позитивных и негативных волн, длящихся 0,5 - 1 с после окончания стимула.

В настоящее время используется методика усредненных вызванных потенциалов.

ЛЕКЦИЯ 2.

Тема. Принципы переработки информации в центральной нервной системе. Психофизиология сенсорных процессов.

1. Кодирование информации в ЦНС.

В настоящее время считается общепринятым говорить о нескольких принципах кодирования информации в нейронных сетях.

Одни из них более простые. Они характерны для периферического уровня обработки информации. Другие - более сложные, они характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать.

Одним из простых способов кодирования информации является специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции. Примером могут служить колбочки сетчатки глаза, обладающие различной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др.

Итак, первый принцип кодирования информации - принцип специфичности рецепторов.

Т. Буллок (1965), В. Маунткастл (1967) развили этот принцип. Они предложили концепцию (модель) меченой линии, как о моносинаптической передаче сигналов от рецепторов к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула.

Для каждой модальности эволюционно существует свой способ наиболее адекватной передачи информации. Модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это требует небольшого числа меченых линий.

Второй принцип (способ) передачи информации - принцип частотного кодирования (частотный код). Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающий операцию логарифмирования, согласуется с психофизиологическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

Закон Фехнера не абсолютен. С. Стивенс взамен него предложил закон степенной функции. Это закон о том, что величина ощущения пропорциональна показателю степени стимула. Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов и силой надавливания.

Однако, по мнению Р. Гранита (1957) интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а, скорее, активность статистических комплексов (группы одновременно возбужденных нейронов).

Поэтому третий принцип кодирования носит название паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет недостатки. Во-первых она недостаточно экономична. Во-вторых - недостаточно надежна.

Тем не менее этот способ кодирования весьма популярен. Так, Д. Хебб считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. При этом для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Это принцип кодирования информации номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (Е.Н. Соколов) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном - детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.

Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил мехаизм векторного кодирования сигнала. Впервые векторный принцип кодирования сформулирован в 50-х годах шведом Г. Йохансоном, на примере восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу - одна по горизонтали, другая по вертикали - человек видит движение одной точки по наклонной прямой. То есть движение точки рассматривается как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов. Соколов развил это направление, применив его для изучения процессов, протекающих в сенсорных системах.

Векторная психофизиология - новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

Нейронные механизмы восприятия. В настоящее время широкое представление получил детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры описаны нейроны - детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура - линии, полосы, углы. Д. Хьюбел и Т. Визель разработали классификацию нейронов - детекторов зрительной коры, сеективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями (Нобелевская премия, 1981).

Нейроны детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Кацуки. С. Зеки показал существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов.

Важный шаг - открытие константных нейронов - детекторов, учитывающих кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах.

Нейроны - детекторы коры больших полушарий головного мозга сгруппированы в определенные структуры (нейронную архитектуру коры). В. Маунткастл в 60-е годы описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Колонки имеют вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходят через все клеточные слои.

Эта концепция была подтверждена с помощью микроэлектродного исследования глазодоминантности у обезьян. Полная смена доминантного глаза происходит при наклонном введении микроэлектрода через каждые 1 мм.

Структурная организация нейронов коры уточняется гистохимическими методами.

Кроме колонок глазодоминантности в зрительной коре разных животных обнаружены ориентационные колонки. В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувствительных колонок в стриарной коре около 100 - 250 мкм.

По современным представлениям в зрительной коре выделено три типа колонок.

1. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например, на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую).

2. Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (например, разные наклоны).

3. Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль - вертикально организованная структура коры, выполняющая обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентация, цвет, глазодоминантность и др.)

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная).

Таким образом, колончатая и слоистая организация нейронов коры свидетельствует, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах.

В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: “Что” и “Где”. Система “Что” опознает объект. Сигналы этой системы берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Х, которые проецируются в специфическое таламическое ядро - латеральное коленчатое тело. Затем сигнал поступает в стриарную кору (V1), а от нее в V2 (поле 18) и через экстрастриарную кору (V3, V4, V5) достигает нижневисочной коры. В V1 локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в V1. В зоне V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.

Система “Где” определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движения глаз - саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро - подушку - достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре V1 и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран зрительного поля. В результате, хотя во время движения глаз, сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется.

Восприятие цвета с позиций векторной модели обработки информации.

На уровне рецепторов падащие на сетчатку излучения видимого спектра у человека преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, противоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный - зеленый и желтый - синий).

Свойства цветовых нейронов различных зон коры изучены англичанином С. Зеки. По его представлениям в стриарной коре есть два типа цветочувствительных нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувствительностью к определенному и узкому диапазону длин волн.

В экстрастриарной коре (V4) находятся клетки третьего типа - цветокодирующие клетки или детекторы цвета. Они реагируют избирательно на определенный цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения.

Восприятие цвета определяется не только хроматической (цветочувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов.

Яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами нейронами B - измеряющими яркость и нейронами D - измеряющими темноту. Это нейроны - детекторы интенсивности света.