27………………………………..Генетическая теория естественного отбора
Теория естественного отбора - это одна из основных теорий обобщенной биологией на ее основе был объяснен механизм эволюции. Естественный отбор является главной движущей силой эволюции. Объективным условием отбора является неравноценность особей и их групп по уровню приспособленности к условиям окружающей среды. Теория естественного отбора до конца не завершена.
Согласно современным представлениям естественный отбор - это процесс избирательного выживания и воспроизведение организмов, который приводит к видообразованию, адаптациогенезу и прогрессивной эволюции. Дарвин называл естественный отбором - выживание наиболее приспособленных и гибель наименее приспособленных организмов. Согласно Дарвину, в природе идет оценка "организмов" по их успеху, в оставшиеся после себя потомства. Последующее поколение оказывается, таким образом, все лучше приспособлено. В результате этого в живой природе происходит постепенное преобразование форм или эволюции видов.
До середины XX века в 20-е годы действие естественного отбора, как и во времена Дарвина, рассматривалось лишь на фенотипическом уровне и с 1925 г. стала располагаться генетическая теория естественного отбора. Она создана на основе математического анализа. В основу создания генетической теории естественного отбора были положены работы английских ученых Фишера и Холдейна.
В генетической теории естественного отбора особое внимание уделялось анализу изменений, частота генов и генотипов. Естественный отбор всегда идет по фенотипическим признакам. Некоторые генотипы различаются, они могут не проявляться в фенотипе. Если в фенотипе различия не проявляются, то они не доступны отбору, не подвергаются отбору. Так, отбор всегда оценивает фенотип особей. Однако фенотип является проявлением генотипа. При отборе по фенотипам идет отбор по генотипу. Так, рассматривая механизм индивидуального отбора отдельных особей, можно сказать, что:
Отбор идет по фенотипам.
Отбираются целостные генотипы.
В результате отбора генотипов, будет происходить эволюционный процесс индивидуального развития организмов.
Отбор может привести к созданию признаков и свойств, которые не выгодны для отдельной особи, но могут оказаться полезными для популяции, для вида в целом.
Например, гибель некоторых лососевых рыб после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органических веществ, которые способствуют успешному развитию следующего поколения.
Групповые приспособления, таким образом, это результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида.
Например, особь, предупреждающая о появлении хищника, чаще всего становится жертвой нападающего. Но все остальные будут в безопасности. Это так называемый КИН - ОТБОР или отбор сородичей.
Каждая популяция генетически не однородна. Особи отличаются друг от друга по многим признакам. Успех различия особей определяется ее генотипом. В конкретных условиях все генотипы имеют разную приспособленность. Приспособленность генотипа - это адаптивная ценность генотипа. Приспособленность генотипа - это среднее число потомков, оставленных этим генотипом по сравнению со среднем числом потомков у других, конкурирующим с ним генотипом.
Термин приспособленность - означает, что особи с одним генотипом, имеют больше шансов выжить и оставить потомство по сравнению с другими особями популяции.
Приспособленность включает в себя несколько компонентов:
Относительная плодовитость.
Длительность репродуктивного периода.
Большая вероятность участия в скрещивании.
Общая выносливость особей с доминантным генотипом и т.д.
Так, важнейшими компонентами приспособленности является:
Репродуктивный успех как таковой.
Адаптационность особей к условиям окружающей среды.
Адаптивная ценность генотипа - "w". "w" может колебаться от 1 до 0. Если w = 1, то значит, что особь с доминантным генотипом оставляет максимальное число потомков. Если w = 0 то доминантная особь погибает или не дает потомства, не вносит свой вклад в генофонд следующего поколения.
К - отбор или селективный отбор.
S = от 0 до 1. Если S = 0, то в данном случае w = 1, смертности нет. Отбор будет действовать п/в особи. Гибель или нет потомства.
А
S
= 1 -
а
где а - рецессивная аллель, отбор ему благоприятствует.
А - рецессивная аллель, отбор ей не благоприятствует.
1 000 а : 999 А S = 0,001
100 a : 99 А S = 0,01
100 А : 50 а S = 0,5
100 а : 100 А S = 0
100 а : 0 А S = 1
Чем выше К - отбор, тем быстрее популяция избавляется от каких - то аллелей.
Можно определить скорость естественного отбора на примере гаплойдной популяции.
Р - аллель, которой отбор благоприятствует
q - не благоприятствует
АР - скорость естественного отбора.
АР = Р * q * S
Это когда S<0,01
Если S>0,01, то эта формула приобретает следующий вид:
АР = Р * q * S/1 - qS
Существует 4 типа отбора:
Отбор п/в рецессивного аллеля.
п/в доминантного аллеля.
Отбор в пользу гетерозигот.
Отбор п/в гетерозигот.
Отбор п/в доминантного аллеля более эффективен.
Отбор может привести к элиминации из популяции особей с доминантным аллелем. Но они могут появляться вновь, в силу повторного мутирования.
От рецессивных аллелей популяция избавляется сложнее.
Отбор происходит в пользу гетерозигот когда особи гетерозигот обладают преимуществом перед обычными гомозиготами и гомозиготами по мутациям.
Голубовский показал, что в популяции Дрозофилы меланогост постоянно присутствует рецессивные летальные мутации, но эта мутация дает гетерозиготным носителям преимущество, а именно устойчивость к низким температурам, так как у гетерозигот есть преимущество. Популяция сохраняет эту мутацию.
Отбор п/в гетерозигот происходит, когда гетерозиготные особи обладают низкой жизненной способностью и низкой плодовитостью.
Селективная ценность того или иного генотипа не остается постоянной.
Селективная ценность генотипа зависит от взаимосвязи между генотипом и средой. Генотип, который благоприятен в данное время в .................. среде , может подвергаться отрицательному отбору в другой среде.
Например, птицы в Англии (Зарянки). Они имеют 2-ве формы, которые отличаются по поведению. Одна полиморфная форма, каждую зиму мигрирует на юг, другие не мигрируют. Гибель их различна. Если в Англии зима суровая, то доля выживших меньше, чем у мигрирующих и наоборот. В популяции сохраняются 2-ве группы различными формами поведения и давление отбора у них в разные годы различна.
Один и тот же ген может влиять на несколько признаков, не связанных между собой - плейотропизм. Плейотропное действие гена оказывает влияние на то, как ген будет сохранятся отбором или элиминироваться.
1-н эффект благоприятен, другой не неблагоприятен. Селективная ценность аллеля приблизительно равна от того, какой эффект будет преобладать. Если благоприятный эффект меньше, чем неблагоприятный, отбор будет действовать п/в плейотропного гена. Чем выше давление среды, тем больше эффективен отбор.