2.1. Органы иммунной системы

Иммунная система состоит из центральных (или первичных) и пeриферических (или вторичных) oрганов. В тимусе или костном мозге протекает антигеннезависимая дифференцировка соответственно Т- и В-клеток, а в периферических органах (лимфатических узлах, протоках, селезёнке и лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками и кожей), и островках иммунной системы в других органах (печень, почки, синовиальные оболочки и т.д.) происходит иммунный ответ и осуществляются эффекторные реакции. Костный мозг (bone marrow) является "родильным домом" для всех клеток и "академией" для B-лимфоцитов. Тимус (thymus) - представляет собой "академию" для Т-клеток и, без сомнения, - "иммунологическое правительство", управляющее всей иммунной системой.

2.1.1. Tимус

Тимус расположен в переднем средостении и состоит из инкапсулированных долек, которые содержат строго изолированную паренхиматозную ткань, куда через эндотелий сосудов могут проникать только будущие Т-клетки. Паренхиматозная ткань может быть разделена на три зоны, субкапсулярную, кортикальную и медуллярную, которые соответствуют главным этапам Т-лимфопоэза. В первой и второй зонах имеется много лимфатических фолликулов Кларка, а в медуллярной - располагаются тельца Гассалля, предназначение которых пока до конца не выяснено. Содержание тимоцитов в общей суспензии клеток составляет 97 % (85 % - в коре и 12 % - в медуллярной зоне). Гигантские эпителиальные клетки ("няньки"), макрофаги, дендритные клетки и некоторые другие составляют менее 1 %. Это "профессора", которые обучают "студентов", т.е. тимоциты. Тимус продуцирует много биологически активных веществ: тимозины, вазопрессин, окситоцин, глюкокортикоиды, энкефалины и цитокины (IL1, IL2, IL3, IL6, IL7, IL9, GM-CSF, хемокины и др.), которые создают особое микроокружение для дифференцирующихся тимоцитов.

Тимус постепенно, с возрастом, претерпевает атрофическую инволюцию, которая сопровождается угасанием его гормональной функции и замещением паренхиматозной ткани жировой. Этот процесс является индивидуальным и свидетельствует о том, что тимус выполняет стратегическую гомеостатическую роль в течение всего процесса онтогенеза. Однако, проведение тимэктомии у взрослых не приводит к серьёзным иммунным расстройствам.

2.2. Клетки иммунной системы

2.2.1. Основные характеристики клеток

Полипотентная стволовая клетка является общим предшественником всех клеток иммунной системы от лимфоцитов и полиморфно-ядерных лейкоцитов до эритроцитов и кровяных пластинок. Гематологическая номенклатура клеток общеизвестна. В иммунологии важно выделять зрелые (mature) и незрелые (immature) клетки, а также покоящиеся (resting) и активированные (activated). T- или В-лимфоцит (T or B cell) является ключевой клеткой иммунной системы, которая имеет специфический антигенраспознающий потенциал. Т- и В-лимфоциты претерпевают в своей дифференцировке несколько стадий:

1. Некоммитированная (не программированная к какому-либо антигену) лимфоидная стволовая клетка (not-committed lymphoid stem cell).

2. Коммитированная, но наивная (или "девственная") T- и B-клетка (committed naive T or B cell), принадлежащая к определённому клону (a clone).

3. Праймированная (или прореагировавшая с антигеном) T- и B-клетка (primed T and B cell) (включая эффекторные CD4+ и CD8+ T-клетки и плазматические клетки).

4. Т- и В-клетки памяти (memory T and B cells).

Существуют отличия в фенотипе, цитокиновом профиле, функциональной активности этих клеток в зависимости от стадии дифференцировки. Но нет (исключая плазматические клетки) отличий в морфологической характеристике.

Общее число лимфоцитов составляет 10¹³, из числа которых 0,1 % обновляется ежедневно. Они взаимодействуют друг с другом, различными клетками и молекулами по принципам "рецептор - контррецептор" и "рецептор - лиганд", что приводит к изменениям их функционального состояния. Наконец, они формируют сетевые элементы, что имеет значение для регуляторного процесса.

Т- и В-лимфоциты обычно патрулируют по всему организму в поисках патогенов, мигрируя по кровотоку и лимфотоку до 20 раз за сутки. Один из путей транспортировки включает афферентные лимфатические сосуды (afferent lymphatics), лимфатические узлы (lymph nodes), эфферентные сосуды (efferent lymphatics) и грудной лимфатический проток (thoracis duct). Другой путь предполагает проникновение лимфоцитов в лимфатические узлы непосредственно из кровотока через высокие эндотелиальные венулы (high endothelial venules - HEV). Скорость миграции зависит от многих условий (активация или функциональный покой) и варьирует значительно. Трансмиграция через эндотелий происходит в несколько этапов за счёт взаимодействия различных адгезивных молекул (см. Главу 3).

Дополнительная информация: LYMPHOCYTE HOMING RESEARCH