
- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс
- •11.1. Смотреть, видеть, созерцать
- •Движения глаз при рассматривании сложных изображений
- •Нейронная регуляция движений глаз
- •11.2. Свет и его восприятие
- •Глава 11. Зрение 239
- •Глаз и его диоптрический аппарат
- •Формирование изображения на сетчатке
- •Глава 11. Зрение 243
- •Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции
- •Глава 11. Зрение 245
- •Исследование внутренней структуры глаза с помощью офтальмоскопа
- •Внутриглазное давление
- •11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
- •Глава 11. 3pehие 247
- •Теория двойственности зрения
- •Процесс трансдукции при зрении
- •Глава 11. Зрение 249
- •Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (эрг)
- •Глава 11. Зрение 251
- •Рецептивные поля нейронов сетчатки
- •Классы ганглиозных клеток сетчатки
- •11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
- •Глава 11. Зрение 253
- •Нейрофизиологическая основа одновременного контраста
- •Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности
- •Световая и темновая адаптация, послеобразы. Влияние сверхъярких стимулов
- •Глава 11. Зрение 255
- •Фосфены давления
- •Временные особенности передачи сигналов в сетчатке
- •11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути
- •Глава 11. Зрение 257
- •Ретинотопическая организация зрительного пути
- •Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (лкт)
- •Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)
- •Глава 11. Зрение 259
- •Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры
- •Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)
- •Глава 11. Зрение 261
- •Движение глаз и активация корковых зрительных нейронов
- •Нейронное отображение окружающего пространства
- •Глава 11. Зрение 263
- •11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофизиологические основы восприятия формы
- •Измерение остроты зрения
- •Определение поля зрения и его дефектов с помощью периметрии
- •Глава 11. Зрение 265
- •Восприятие глубины
- •Зрительное восприятие движения и собственного движения наблюдателя
- •Косоглазие
- •Глава II. Зрение 269
- •11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета
- •Глава 11. Зрение 271
- •Физиологическая основа цветового зрения
- •Глава 11. Зрение 273
- •Нарушения цветового зрения
- •11.8. Литература
Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции
Система линз современного фотоаппарата дает изображение значительно более высокого качества, чем диоптрический аппарат глаза. Герман фон Гельмгольц (1821-1894), бывший одновременно физиологом и физиком, однажды пошутил, что если бы ему прислали оптический инструмент, сконструированный так небрежно, как глаз, он отослал бы его назад изготовителю. Однако «физиологические» недостатки глаза как фокусирующего устройства в значительной мере компенсируются нейронными механизмами контрастирования (см. с. 253).
Астигматизм. Поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси: обычно кривизна в вертикальной плоскости несколько больше, чем в горизонтальной. Как следует из уравнения (1), это приводит к зависимости преломляющей силы от угла падения лучей (астигматизм, или астигмия). Если разница не превышает 0,5 дп, такой астигматизм называют «физиологическим».
Сферическая аберрация. Как и у всех простых линз, у роговицы и хрусталика фокусное расстояние больше в центральной части, через которую проходит оптическая ось, и меньше на периферии. Возникающая за счет этого сферическая аберрация
делает изображение нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, а следовательно, и искажения, вызванные сферической аберрацией.
Хроматическая аберрация и аккомодация. Как и все
простые линзы, диоптрический аппарат глаза преломляет свет тем сильнее, чем короче длина его волны. Это приводит к хроматической аберрации. Для точной фокусировки красных частей объекта требуется большая аккомодация, чем для синих. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом расстоянии от наблюдателя. Архитекторы готических храмов часто использовали эту физиологическую иллюзию при создании цветных витражей: фон делался синим, а фигуры окрашивались в другие цвета, и как бы выступали на передний план.
Рассеяние света и помутнение диоптрического аппарата. В состав хрусталика и стекловидного тела входят структурные белки и другие макромолекулярные вещества в коллоидном растворе. Поэтому в диоптрическом аппарате происходит некоторое рассеяние света. Однако оно влияет на зрительное восприятие только в случае очень ярких стимулов (см. с. 254). В стекловидном теле даже вполне здорового глаза есть зоны помутнения, которые при рассматривании белого фона заметны как мелкие сероватые кружки или пятна неправильной формы. Когда глаза движутся, они кажутся пролетающими на светлом фоне мошками. У пожилых людей содержание воды в хрусталике может снизиться до такой степени, что он, уплотнившись, станет непрозрачным (старческая катаракта). Если такому больному удалить хрусталик, он будет нормально видеть при соответствующем подборе очков (примерно +13 дп для дали).
Миопия. Суммарная преломляющая сила диоптрического аппарата здорового неаккомодированного глаза составляет 58,6 дп (ср. с. 242). При этом для получения четкого изображения очень далекого объекта нужно, чтобы расстояние между полюсом роговицы и центральной ямкой составляло 24,4 мм. Если осевая длина глазного яблока больше, удаленные объекты невозможно точно сфокусировать, поскольку фокальная плоскость находится перед центральной ямкой (близорукость, или миопия). Чтобы хорошо видеть вдали, близоруким людям нужны очки с вогнутыми линзами (рис. 11.9).
Гиперметропия. Если при обычной преломляющей силе диоптрического аппарата глаза его осевая длина слишком мала, возникает дальнозоркость (гиперопия, или гиперметропия). Лица с таким недостатком отчетливо видят удаленные предметы, пользуясь механизмом аккомодации на ближний план. Однако диапазон аккомодации у них недостаточен для точной фокусировки на сетчатке изображения близко расположенных объектов. Чтобы компенсировать этот недостаток, требуются очки с выпуклыми линзами (рис. 11.10) [12, 23, 26].