- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс
- •11.1. Смотреть, видеть, созерцать
- •Движения глаз при рассматривании сложных изображений
- •Нейронная регуляция движений глаз
- •11.2. Свет и его восприятие
- •Глава 11. Зрение 239
- •Глаз и его диоптрический аппарат
- •Формирование изображения на сетчатке
- •Глава 11. Зрение 243
- •Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции
- •Глава 11. Зрение 245
- •Исследование внутренней структуры глаза с помощью офтальмоскопа
- •Внутриглазное давление
- •11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
- •Глава 11. 3pehие 247
- •Теория двойственности зрения
- •Процесс трансдукции при зрении
- •Глава 11. Зрение 249
- •Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (эрг)
- •Глава 11. Зрение 251
- •Рецептивные поля нейронов сетчатки
- •Классы ганглиозных клеток сетчатки
- •11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
- •Глава 11. Зрение 253
- •Нейрофизиологическая основа одновременного контраста
- •Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности
- •Световая и темновая адаптация, послеобразы. Влияние сверхъярких стимулов
- •Глава 11. Зрение 255
- •Фосфены давления
- •Временные особенности передачи сигналов в сетчатке
- •11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути
- •Глава 11. Зрение 257
- •Ретинотопическая организация зрительного пути
- •Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (лкт)
- •Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)
- •Глава 11. Зрение 259
- •Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры
- •Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)
- •Глава 11. Зрение 261
- •Движение глаз и активация корковых зрительных нейронов
- •Нейронное отображение окружающего пространства
- •Глава 11. Зрение 263
- •11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофизиологические основы восприятия формы
- •Измерение остроты зрения
- •Определение поля зрения и его дефектов с помощью периметрии
- •Глава 11. Зрение 265
- •Восприятие глубины
- •Зрительное восприятие движения и собственного движения наблюдателя
- •Косоглазие
- •Глава II. Зрение 269
- •11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета
- •Глава 11. Зрение 271
- •Физиологическая основа цветового зрения
- •Глава 11. Зрение 273
- •Нарушения цветового зрения
- •11.8. Литература
Движения глаз при рассматривании сложных изображений
При рассматривании области, хорошо структурированной визуально, саккады происходят во всех направлениях. Если расстояние до фиксируемого объекта меняется, на них накладываются вергентные движения глаз. На рис. 11.3 показана двумерная запись положений глаз испытуемого, рассматривающего фотографию человеческого лица. Точки фиксации расположены преимущественно вдоль контуров, в местах их разрывов или пересечений. Кроме того, интерес наблюдателя к объекту влияет на частоту фиксаций конкретной визуальной структуры. При рассматривании лица чаще других его частей фиксируются глаза и рот. Как правило, взгляд почти вдвое чаще направляется на правую половину лица, чем на левую. Другими словами, оптомоторное управление определяется не только формальными структурными особенностями изображения, но и значением зрительных сигналов для наблюдателя и его интересом к ним [32].
238 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
|
Рис. 11.3. Двумерная запись движений глаз при рассматривании лица (справа). Испытуемый несколько минут смотрел на фотографию А (по [32] с изменениями) |
Движения глаз при чтении. Особенно закономерно движутся глаза при чтении. Когда текст идет слева направо, точка фиксации перескакивает вдоль строк в том же направлении быстрыми саккадами. Между ними наблюдаются периоды фиксации продолжительностью 0,2-0,6 с (рис. 11.2, Ж, 3). Когда глаз доходит до конца строки, он обычно возвращается к началу следующей одиночной саккадой влево. Амплитуда и частота саккад при чтении зависят не только от формата текста (размера строк, их разбивки, типа шрифта), но и от понимания его читателем. Если стиль написанного «тяжел» или содержание трудноуловимо, часто наблюдаются возвратные саккады (рис. 11.2,3), противоположные по направлению обычным при чтении. Их особенно много у детей, которые только учатся читать, а также у детей и взрослых, испытывающих затруднения при понимании написанных слов и овладении орфографией (врожденная дислексия). Разумеется, при чтении арабских и еврейских текстов направление саккад противоположно «западному», а в случае традиционных японских и китайских вертикальных колонок текста саккады направлены сверху вниз.
Нейронная регуляция движений глаз
Во время медленных следящих движений, саккад и периодов фиксации двигательные программы обоих глаз обычно хорошо согласованы и выполняются под контролем глазодвигательных центров ствола мозга. Нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаз, расположены главным образом в парамедианной ретикулярной формации варолиева моста (ПМРФ), а управляющие вертикальными движениями - в ретикулярной формации среднего мозга (РФСМ). Отсюда их аксоны идут к нейронам отводящего, глазодвигательного и блокового ядер глазных мышц и мотонейронам верхней шейной части спинного мозга, так что движения глаз и головы координируются друг с другом. Уровень возбуждения глазодвигательных центров регулируется различными зрительными областями мозга-верхними холмиками четверохолмия, вторичной зрительной корой, теменной интегративной корой (главным образом ее полем 7), фронтальным (лоб-
ным) глазным полем (см. с. 133). Нейроны вестибулярных ядер, клочка и околоклочка мозжечка также образуют связи с ПМРФ и РФСМ. Нейронные механизмы, управляющие направлением взгляда, были четко выявлены с помощью микроэлектродных записей активности одиночных нейронов в ядрах глазных мышц и глазодвигательных центрах РФСМ и ПМРФ. Полученные результаты можно использовать для интерпретации нарушений движений глаз при поражениях ствола мозга. Патология ПМРФ затрудняет горизонтальный поворот глаз в ту сторону, с которой пострадал мозг. Поражения РФСМ препятствуют смещению обоих глаз по вертикали. Более подробно этот вопрос изложен в 1-м издании книги, а также в работах [53, 54].
