
- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс
- •11.1. Смотреть, видеть, созерцать
- •Движения глаз при рассматривании сложных изображений
- •Нейронная регуляция движений глаз
- •11.2. Свет и его восприятие
- •Глава 11. Зрение 239
- •Глаз и его диоптрический аппарат
- •Формирование изображения на сетчатке
- •Глава 11. Зрение 243
- •Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции
- •Глава 11. Зрение 245
- •Исследование внутренней структуры глаза с помощью офтальмоскопа
- •Внутриглазное давление
- •11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
- •Глава 11. 3pehие 247
- •Теория двойственности зрения
- •Процесс трансдукции при зрении
- •Глава 11. Зрение 249
- •Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (эрг)
- •Глава 11. Зрение 251
- •Рецептивные поля нейронов сетчатки
- •Классы ганглиозных клеток сетчатки
- •11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
- •Глава 11. Зрение 253
- •Нейрофизиологическая основа одновременного контраста
- •Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности
- •Световая и темновая адаптация, послеобразы. Влияние сверхъярких стимулов
- •Глава 11. Зрение 255
- •Фосфены давления
- •Временные особенности передачи сигналов в сетчатке
- •11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути
- •Глава 11. Зрение 257
- •Ретинотопическая организация зрительного пути
- •Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (лкт)
- •Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)
- •Глава 11. Зрение 259
- •Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры
- •Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)
- •Глава 11. Зрение 261
- •Движение глаз и активация корковых зрительных нейронов
- •Нейронное отображение окружающего пространства
- •Глава 11. Зрение 263
- •11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофизиологические основы восприятия формы
- •Измерение остроты зрения
- •Определение поля зрения и его дефектов с помощью периметрии
- •Глава 11. Зрение 265
- •Восприятие глубины
- •Зрительное восприятие движения и собственного движения наблюдателя
- •Косоглазие
- •Глава II. Зрение 269
- •11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета
- •Глава 11. Зрение 271
- •Физиологическая основа цветового зрения
- •Глава 11. Зрение 273
- •Нарушения цветового зрения
- •11.8. Литература
Нарушения цветового зрения
Патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, обработки сигналов в фоторецепторах, в более центральных отделах нервной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Очень редко такие нарушения связаны с повреждением больших полушарий. При «периферических» расстройствах врожденного характера почти всегда затронуты оба глаза, хотя известны и редкие случаи типичных нарушений цветового зрения лишь одного из них. В последнем случае больной сам способен
274 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
описать субъективное восприятие этих аномалий, поскольку может сравнить то, что он видит правым и левым глазом. Различают два главных типа периферического нарушения цветовосприятия трихроматический и дихроматический.
Аномалии трихроматнческого зрения. Самые легкие формы нарушения цветовосприятия обычно наследуются как рецессивный признак, переносимый Х-хромосомой, поэтому такими аномалиями гораздо чаше страдают не женщины, а мужчины. Аномальные трихроматы различают меньше цветовых валентностей, чем люди с нормальным зрением. Как и последние, для описания видимых цветов они используют три главные валентности по уравнению (13),-однако весовые коэффициенты a, b и с у них искажены. Различают три категории аномалий цветовосприятия. Протаномалы и дейтераномалы не способны различать ненасыщенные красный и зеленый цвета. При тестировании на аномалоскопе протаномалы добавляют в смесь больше, чем в норме, красного, а дейтераномалы зеленого. В очень редких случаях тританомалин нарушается работа желто-синей системы.
Дихроматы. Большинство форм дихроматопсии также передается по наследству как рецессивные признаки, связанные с Х-хромосомой. Дихроматы могут подбирать все тона, которые видят, с помощью только двух спектральных цветов (по аналогии с уравнением 13), поэтому по сравнению с трихроматами число различаемых ими цветовых валентностей гораздо меньше. У протанопов и дейтеранопов нарушена красно-зеленая система, предположительно из-за недостатка как пигментов в красных и зеленых колбочках, так и связей между нейронами сетчатки. Максимум кривой фотопической спектральной яркости у протанопов примерно 520 нм, а у дейтеранопов - 580 нм. Протанопы путают некоторые красные тона с черным, темно-серым и коричневым, а в некоторых случаях, подобно дейтеранопам,-с зеленым. Для них часть солнечного спектра в интервале между 480 и 490 нм выглядит ахроматической. Для дейтеранопов этот диапазон составляет 495-500 нм. Очень редко встречающиеся тританопы путают желтый и синий цвета. Сине-фиолетовый участок спектра кажется им переходом от серого к черному: область между 565 и 575 для них также ахроматическая. Как правило, и у дихроматов, и у аномальных трихроматов скотопическое зрение остается нормальным.
Корковые нарушения цветового зрения. Обширное поражение экстрастриарной зрительной коры (зона V4) может также привести к нарушению цветовосприятия. Такие больные неправильно классифицируют цветные карточки, т.е., по-видимому, затронута его категориальная организация. Подобные корковые нарушения нужно отличать от затрудненного называния цветов (цветовая аномия) у больных с патологиями угловой и огибающей извилин левого полушария.
Полная цветовая слепота. Менее 0,01% всех людей являются полностью цветослепыми. Эти монохроматы видят окружающий мир черно-белым, т. е. различают лишь оттенки серого цвета. У них обычно нарушена световая адаптация в фотопичсских условиях. Их глаза легко ослепляются даже относительно несильным светом, поэтому они очень плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии. Даже в обычный день они носят темные солнцезащитные очки. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее 0,1 (угл. мин)−1. При гистологических иссле-
|
Рис. 11.45. Пример рисунка из набора «псевдоизохроматических» таблиц Исихары. Испытуемый с нормальным цветовым зрением видит число «26», протаноп цифру «6», дейтераноп цифру «2» |
дованиях сетчатки монохроматов никаких изменений обычно не находят. Поскольку кривая спектральной яркости в скотопических условиях у них нормальна (рис. 11.4), считается, что в их колбочках в качестве зрительного пигмента содержится родопсин. Об этом же свидетельствуют и их кривые темновой адаптации (рис. 11.24).
Нарушения палочковой системы. Люди с аномальной палочковой системой воспринимают цвета нормально, однако их способность к темновой адаптации сильно ограничена. Причиной такой «куриной слепоты» (никталопии) может быть недостаток в пище витамина А,, предшественника ретиналя (см. с. 248).
Диагностика нарушений цветового зрения. Поскольку нарушения цветового зрения передаются по наследству как признаки, сцепленные с Х-хромосомой, они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Примерно 0,9% мужчин - протаномалы, 1,1% - протанопы, 3-4% - дейтераномалы и 1,5% - дейтеранопы. Тританомалия и тританопия крайне редки. Дейтерапомальны примерно 0.3% женщин, протаномальны 0,005%.
Поскольку нормальное цветовое зрение необходимо для целого ряда профессий (например, летчиков, машинистов, дизайнеров), у всех детей следует проверять его состояние до того, как они выберут работу и начнут ей обучаться. В одном из простейших тестов такого рода используются «псевдоизохроматические» таблицы Исихары (рис. 11.45). На них изображены пятна разного размера и цвета, расположенные так, что образуют буквы или циф-
ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 275
ры, причем у пятен разного цвета одинаковые уровни светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны видеть некоторые символы; это зависит от цвета образующих их пятен. Используя различные комбинации тонов, с помощью таблиц Исихары можно достаточно надежно определить вид нарушения. Для точной диагностики применяют тесты на смешение цветов, основанные на уравнениях (12) (14).