Физиологическая основа цветового зрения
Микроспектрофотометрия пигментов колбочек и микроэлектродные измерения мембранного потен-
циала отдельных колбочек у животных с цветовым зрением подтверждают предсказания трехкомпонентной теории: имеются три основные группы рецепторов, различающиеся своими спектрами поглощения (см. рис. 11.15). Антагонистические реакции, постулируемые теорией оппонентных цветов, также обнаружены в сетчатке. Речь идет о спектральных ответах горизонтальных и биполярных клеток, обусловленных пространственным взаимодействием сигналов от колбочек разных типов. Кривые, приведенные на рис. 11.43, Α-B, получены при измерении реакции горизонтальных клеток сетчатки рыбы, которая, как показали поведенческие эксперименты, обладает хорошим цветовым зрением. Обнаружено три класса горизонтальных клеток. Один из них под действием света гиперполяризуется независимо от длины волны (L-mun). Два других демонстрируют красно-зеленый и сине-желтый антагонизм (рис. 11.43, Б, В). Они гиперполяризуются, когда глаз стимулируется монохроматическим светом одной части спектра, и деполяризуются под действием света из другой его части. У млекопитающих с цветовым зрением обнаружена аналогичная цветоспецифичная организация некоторых биполяров с
Глава 11. Зрение 273
|
Рис. 11.43. Зависимость мембранного потенциала горизонтальных клеток трех разных типов в сетчатке рыбы от длины волны монохроматического стимула (ось абсцисс). Длина волны стимулов с равной энергией изменялась плавно. А. Ответ горизонтальной клетки гиперполяризация во всех областях спектра. £. Красно-зеленая горизонтальная клетка; зеленый стимул вызывает гиперполяризацию, красный деполяризацию. В. Желто-синяя горизонтальная клетка. На каждом графике черной линией показан уровень мембранного потенциала покоя. Область под этой линией соответствует гиперполяризации, над ней деполяризации (по Spekreijse, Norton: J. gen. Physiol., 1970. 56 с изменениями) |
on- и off-центрами, некоторых ганглиозных клеток и нейронов ЛКТ. В сетчатке имеются нейроны, активируемые красным и тормозимые зеленым светом в их РП (простые оппонентные клетки). Рис. 11.44 демонстрирует дальнейшее развитие принципа оппонентных цветов применительно к организации рецептивных полей. В данном случае центр и периферия РП дают противоположные ответы на разные цвета (дважды оппонентные клетки). Нейроны данного типа обнаружены в ЛКТ и первичной зрительной коре приматов с цветовым зрением. Пример ответов таких нейронов: если красный свет в центре РП возбуждает их, а зеленый-тормозит, то на периферии РП картина противоположная. Такая двойная оппонентная организация РП объясняет феномен одновременного цветового контраста. Обработка цветоспецифичной информации происходит главным образом в тех участках области VI, где нет клеток с ориентационно-специфичными РП (рис. 11.28). Цветоспецифичные нейроны первичной зрительной коры особенно чувствительны к границам между различно окрашенными областями. Последующая обработка цветовой информации осуществляется главным образом в корковой области V4, куда идут аксоны из VI. Показано, что V4 включает высокоцветоспецифичные нейроны, активируемые стимулами со сравнительно узким диапазоном цветовых тонов. Рецептивные поля некоторых из этих клеток подразделяются на полосы с разной цветовой спецификой, в результате чего наиболее эффективный стимул для них-цветовой
|
Рис. 11.44. Упрощенная схема пространственной организации двух типов рецептивных полей нейронов млекопитающих с цветовым зрением (либо ганглиозных клеток сетчатки, либо нейронов ЛКТ). А. Нейрон красно-зеленой системы. Б. Нейрон желто-синей системы. У таких цветоспецифичных РП отмечается антагонизм центра и периферии. Ц - центр РП; П - периферия ΡΠ |
контраст. Выводы из этих данных по цветоспепифичным реакциям нейронов афферентных и центральных отделов зрительной системы приматов еще обсуждаются, однако в целом намечается следующая картина.
Справедливость трехкомпонентной теории на уровне колбочек несомненна.
В сетчатке действует простой механизм оппонентных цветов.
Стадия цветоспецифичной обработки сигналов нейронами с дважды оппонентным механизмом (рис. 11.44) еще точно не локализована.
Весьма вероятно, что в экстрастриарных зрительных областях, особенно в V4, происходит более сложная, чем в простой системе оппонентных цветов, обработка цветовой информации, обеспечивающая относительное постоянство цветовосприятия [8, 13, 16].