Глава II. Зрение 269

уровне корковых нейронов ухудшается или полностью прекращается. Амблиопия развивается также у детей, долгое время вынужденных смотреть только одним глазом (например, при птозе, т. е. врожденном опускании верхнего века).

Наиболее частая причина амблиопии при косоглазии у детей -гиперметропин (см. с. 244). Самые юные пациенты, чтобы сделать изображение на сетчатке более резким, при аккомодации вынуждены сильно напрягаться (см. с. 243). Однако при рассматривании близких объектов между аккомодацией н конвергенцией существует тесная связь, поэтому глаза дальнозорких детей конвергируют на больший угол, чем требуется на данном расстоянии, и объект оказывается на оптической оси только одного из них. Упоминавшийся выше бинокулярный тормозный механизм (с. 260) подавляет сигналы, идущие в зрительную кору от другого глаза. Если вовремя не скорректировать гиперметропию очками и не вылечить косоглазие, в конечном счете неизбежно возникнет неизлечимая амблиопия, поскольку синаптические контакты между корковыми бинокулярными нейронами и афферентами из ЛКТ, связанными с пораженным глазом, станут нефункциональными.

Косоглазие вызываются также нарушением глазодвигательной координации в стволе мозга. Результатом опять-таки будет амблиопия. Лечение косоглазия у детей - с помощью очков, специальных упражнений для глаз или хирургическим путем должно быть проведено до двух-, трехлетнего возраста, поскольку затем «сенситивная фаза» формирования корковых нейронных механизмов бинокулярного зрения завершается и лечение амблиопии обычно становится неэффективным. Последующая корректирующая операция дает лишь косметический эффект.

11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета

Феномен цветового зрения особенно ясно свидетельствует, что восприятие зависит не только от вида стимулов и работы рецепторов, но и от характера обработки информации в нервной системе. В психофизике цветового восприятия выделяют две главные характеристики окраски - ее хроматические (красная, оранжевая, синяя и т. д.) и ахроматические (от глубокой черной через различные оттенки серой до самой яркой белой) «валентности». В видимом солнечном спектре (например, в случае радуги) различные зоны кажутся окрашенными по-разному, давая плавный переход цветовых ощущений - от фиолетового через синий, зеленый, желтый, оранжевый до красного. Однако это не означает, что ощущение цвета определяется только длиной волны λ монохроматического светового стимула. С одной стороны, мы способны воспринимать цветовые оттенки, отсутствующие в солнечном спектре, например пурпурный (смешение красного и синего). С другой стороны, все цвета видимого спектра можно получить путем смешения света с другими длинами волн. Цвета, получаемые путем спектрального смешения, неотличимы от чистых спектральных цветов.

Феноменологическая структура цветовосприятия описывается законами цветового зрения. «Цветовое

пространство» нормального человека содержит примерно 7 млн. различных валентностей, включая небольшую категорию ахроматических и весьма обширный класс хроматических. Хроматические валентности поверхностной окраски объекта характеризуются тремя феноменологическими качествами: тоном, насыщенностью и светлотой. В случае светящихся цветовых стимулов (например, цветного источника света) «светлота» заменяется на «яркость».

Цветовые тона образуют естественный бесконечный континуум, цветовой круг с последовательностью: красный, желтый, зеленый, синий, пурпурный и снова красный (рис. 11.40, А). В идеале тонаэто «чистые» цвета. Тон может быть «смешан» с ахроматической валентностью, что дает различные оттенки цвета. Например, чистый красный при смешении с белым дает розовый, а при смешении с черным - коричневый. Насыщенность оттенка-это мера относительного содержания в нем хроматических и ахроматических компонентов, а светлота определяется положением ахроматического компонента на шкале серого.

Все воспринимаемые цветовые валентности можно представить в виде трехмерного цветового тела, в котором относительное положение цветов определимо с метрической точностью или же задается чисто качественно. На рис. 11.40, Б показан один из первых (1810 г.), неметрических, вариантов такой формы представления - цветовой шар немецкого художника Филиппа Отто Рунге. Каждой цветовой валентности здесь соответствует определенный участок на поверхности шара или внутри него. Сечение по экватору дает на периферии чистые цвета цветового круга, которые к центру все больше смешиваются с серым. Центр шара занимает нейтральный серый цвет. Вдоль оси, идущей от одного полюса до другого, располагаются все оттенки серого-от белого до глубокого черного. В современных моделях, где восприятие цвета задано метрически, простой шар Рунге деформируется в нешаровидное цветовое тело. Цель создания таких метрических цветовых систем - однозначное описание цветовосприятия здоровых людей. Они не дают физиологического объяснения цветового зрения. Однако любая физиологическая теория цветового зрения должна объяснять структуру метрического психофизического цветового пространства.

Постоянство цвета. В повседневной жизни важно, чтобы при естественном освещении восприятие цветов поверхностей было относительно независимым от спектрального состава падающего света. Чтобы обеспечить такую независимость, объекты должны освещаться светом, включающим значительный диапазон видимого спектра. Постоянство их цвета связано с восприятием нами преимущественно спектральной отражательной способности поверхностей. Она позволяет распознать объекты в естественных условиях при различном освещении. Однако у постоянства цвета есть свои границы. Сравните, например, контраст между коричневым стволом пихты и глубоким зеленым

270 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.40. А. Распределение тонов на цветовом круге. Тоны между А и Б (стрелка) не относятся к спектральным, а получаются за счет смешения красного и синего. Б. Цветовой шар Рунге (1810 г.) неметрическое представление цветового пространства

цветом ее иголок в серый дождливый день с гораздо более сильным цветовым контрастом в случае, когда дерево освещается в летний вечер красноватым светом заходящего солнца. При искусственном освещении, соответствующем только части видимого спектра, цвета тканей кажутся иными, чем при естественном. Это следует помнить, когда покупаешь одежду.

Смешение цветов. Из повседневного опыта мы знаем, что при смешении красок разного тона получается цвет другого тона. Однако последствия смешения красок совершенно отличны от того, что получается при сочетании света из разных частей спектра. При аддитивном смешении цветов свет с

разной длиной волны падает на одну и ту же точку сетчатки (рис. 11.41). Если отдельные источники света монохроматические, аддитивное смешение может дать тон, соответствующий другой части спектра или же неспектральной области между красным и синим (пурпурный). Описание цветовых соотношений в форме цветового тела частично основано на изучении уравнений аддитивного смешения цветов. Эти уравнения используются также в тестах по выявлению дефицита цветового зрения (см. с. 273). Инструмент для проведения таких испытаний называется аномалоскопом. С помощью него можно, например, спроецировать спектральный желтый