
- •Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс
- •11.1. Смотреть, видеть, созерцать
- •Движения глаз при рассматривании сложных изображений
- •Нейронная регуляция движений глаз
- •11.2. Свет и его восприятие
- •Глава 11. Зрение 239
- •Глаз и его диоптрический аппарат
- •Формирование изображения на сетчатке
- •Глава 11. Зрение 243
- •Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции
- •Глава 11. Зрение 245
- •Исследование внутренней структуры глаза с помощью офтальмоскопа
- •Внутриглазное давление
- •11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
- •Глава 11. 3pehие 247
- •Теория двойственности зрения
- •Процесс трансдукции при зрении
- •Глава 11. Зрение 249
- •Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (эрг)
- •Глава 11. Зрение 251
- •Рецептивные поля нейронов сетчатки
- •Классы ганглиозных клеток сетчатки
- •11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
- •Глава 11. Зрение 253
- •Нейрофизиологическая основа одновременного контраста
- •Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности
- •Световая и темновая адаптация, послеобразы. Влияние сверхъярких стимулов
- •Глава 11. Зрение 255
- •Фосфены давления
- •Временные особенности передачи сигналов в сетчатке
- •11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути
- •Глава 11. Зрение 257
- •Ретинотопическая организация зрительного пути
- •Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (лкт)
- •Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)
- •Глава 11. Зрение 259
- •Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры
- •Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)
- •Глава 11. Зрение 261
- •Движение глаз и активация корковых зрительных нейронов
- •Нейронное отображение окружающего пространства
- •Глава 11. Зрение 263
- •11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофизиологические основы восприятия формы
- •Измерение остроты зрения
- •Определение поля зрения и его дефектов с помощью периметрии
- •Глава 11. Зрение 265
- •Восприятие глубины
- •Зрительное восприятие движения и собственного движения наблюдателя
- •Косоглазие
- •Глава II. Зрение 269
- •11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета
- •Глава 11. Зрение 271
- •Физиологическая основа цветового зрения
- •Глава 11. Зрение 273
- •Нарушения цветового зрения
- •11.8. Литература
Восприятие глубины
В местности с хорошо выраженным рельефом человек с нормальным бинокулярным зрением воспринимает детали ландшафта как расположенные на разных расстояниях от него. При этом он может довольно точно определить относительную удаленность тех или иных объектов. Такое ощущение глубины пространства обусловлено отчасти бинокулярным стереоскопическим зрением. Однако определенную роль здесь играют и монокулярные механизмы: различия в размерах знакомых предметов, перекрывание деталей, отбрасываемые тени, перспективное укорочение и особенно параллакс, т.е. смещение одних предметов относительно других при движениях головы наблюдателя. Трехмерное восприятие объектов с помощью бинокулярной стереоскопии особенно важно, когда они расположены в зоне непосредственной досягаемости или вблизи нее. Поскольку глаза расположены в разных местах головы, изображения ближних объектов на их сетчатках несколько различны. Это следует из законов геометрической оптики. Чем крупнее предметы и чем ближе они к наблюдателю, тем больше такое горизонтальное расхождение (диспаратность).
То, что изображения одного объекта на двух сетчатках различны, легко показать с помощью простого эксперимента. Вытяните руку перед собой и рассматривайте боль-
ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 267
|
Рис. 11.38. Зрительные вызванные потенциалы, записанные у человека от затылочной области поверхности головы. Каждая кривая-усредненный ответ на 40 стимулов. А. Реакция на диффузную вспышку света длительностью 20 мс, освещающую участок бинокулярного поля зрения размером 5 х 7°. Простой вызванный потенциал. Б. Потенциал обращаемого узора. Испытуемый видит черно-белый узор из вертикальных полос, в котором в момент, указанный стрелкой, белые полосы меняются местами с черными. Средняя яркость стимула не меняется. Его размер 10x15°, период повторения полос 2°. В. Потенциал, вызываемый изменением формы (этот момент указан стрелкой). Изображение лица предъявляется после рисунка дерева или стула. Г. В момент, указанный стрелкой, изображение дерева предъявляется после рисунков лица или стула. «Формозависимые» вызванные потенциалы (В, Г) различаются ходом волн. Наибольшее различие по напряжению между двумя кривыми наблюдается в момент, соответствующий 220 мс (измерения К. Bötzel, Берлин) |
шой палец монокулярно то правым, то левым глазом. При каждой смене глаза создается впечатление, что палец скачком перемещается относительно фона. Другими словами, когда на палец смотрит правый глаз, тот закрывает одни предметы, когда левый - другие. Чем дальше объекты заднего плана от руки, тем больше смещение относительно них пальца. Геометрическая схема возникновения горизонтальной диспаратности показана на рис. 11.39. Когда
оба глаза фиксируют точку на определенном расстоянии, все объекты на окружности, проходящей через узловые точки оптических систем двух глаз и точку фиксации, проецируются на корреспондирующие участки сетчатки. Все объекты внутри или за пределами этой окружности (гороптерного круга) проецируются на некорреспондирующие участки. Если горизонтальная диспаратность (сумма углов α и β на рис. 11.39) достаточно велика, изображение двоится. Пространственное разделение двух изображений при горизонтальной диспаратности можно измерить, использовав модель «циклопического глаза».
Горизонтальная диспаратность и бинокулярное слияние.
Итак, когда голова наблюдателя находится в обычном положении, изображения объекта, расположенного на конечном расстоянии от глаз, проецируются в разные места их сетчаток. Количественная мера этой разницы-горизонтальная диспаратность. Когда она превышает определенную величину, бинокулярно наблюдаемый трехмерный предмет воспринимается двоящимся. Диапазон расстояний до объекта-от нулевой диспаратности (объект в бесконечности) до предела бинокулярного глубинного зрения, при котором наступает двоение, весьма велик. Это можно объяснить, исходя из величины рецептивных полей бинокулярно активируемых корковых нейронов: размер ВРП таких нейронов в областях VI и V2 значительно больше, чем пространственное разрешение соответствующего участка сетчатки. У некоторых из корковых нейронов РП на обеих сетчатках точно совпадают. По этой причине они сильнее всего возбуждаются объектами, расположенными в пределах гороптера. С другой стороны, РП некоторых бинокулярно активируемых нейронов точно на сетчатках не совпадают. Эти клетки сильнее всего возбуждаются объектом, находящимся на определенном расстоянии от гороптера, что приводит к некоторой горизонтальной диспаратности.
Стереоскопическое восприятие глубины важно в некоторых областях медицины, особенно в хирургии, главным образом при микрохирургических операциях с использованием бинокулярного микроскопа. Врачам, не обладающим нормальным бинокулярным зрением, трудно проводить их, поэтому они должны избегать подобной специализации. Стереоскопическое зрение легко проверить, попросив испытуемого посмотреть бинокулярно на два находящихся рядом рисунка, выглядящие для каждого глаза по отдельности как случайные наборы точек. Только те, кто способен бинокулярно коррелировать отдельные точки с соответствующей горизонтальной диспаратностью, воспринимают в данном случае форму и глубину изображений [12, 13, 14, 16, 25].