Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры

Рецептивные поля некоторых нейронов в зонах V1I и V2 затылочной коры организованы не так, как у ганглиозных клеток сетчатки и нейронов ЛКТ. У других корковых нейронов они концентрические и, следовательно, все еще отвечают на диффузные световые стимулы, однако у множества клеток в коре их on- и off-зоны расположены параллельно (рис. 11.29, А). Диффузное освещение всего рецептивного поля обычно вызывает лишь слабое изменение спонтанной активности этих нейронов.

С другой стороны, если на такое рецептивное поле проецируется полоска света с «правильными» ориентацией и положением, наблюдается ярко выраженный ответ (рис. 11.29, А). Если полоска света перпендикулярна данному оптимальному направлению, нервная клетка, как правило, не реагирует. Поскольку параллельные on- и off-зоны РП сравнительно просто закартировать, проецируя на сетчатку мелкие световые точки, такие рецептивные поля называют «простыми». Организация on- и off-зон объясняет, почему эти нейроны дают особенно сильные ответы на контуры определенной ориентации (рис. 11.29,А).

У других нейронов первичной и вторичной зрительной коры рецептивные поля «сложные». Мелкие точки света, проецируемые на такие РП, обычно не вызывают выраженной активности нейронов, в то время как контуры определенных размеров со специфической ориентацией оказываются наиболее эффективными стимулами, так же как и разрывы контуров и углы (рис. 11.29, Б, В). Та часть РП, в которой «правильный» стимул вызывает активацию, называется возбудительным рецептивным полем (ВРП). Обычно ВРП окружена зоной, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение (тормозное рецептивное поле, ТРП).

Корковые нейроны со сложными рецептивными полями гораздо сильнее активируются не неподвижными, неизмененными в течение нескольких секунд, а движущимися стимулами или быстрой сменой последних. Нейронная активация также частично зависит от направления движения стимула. Чувствительность корковых нейронов к движению и его направлению позволяет нервной системе решать важнейшую задачу: «мозговой образ» неподвижного видимого мира должен сформироваться в короткие периоды фиксаций между саккадами, сдвигающими изображение окружающего пространства по сетчатке (с. 237 и далее).

Бинокулярная суммация. Обычно, фиксируя объект окружающего мира двумя глазами, мы видим, что он один. Поэтому неудивительно, что некоторые нейроны зрительной коры возбуждаются сигналами от обоих глаз. В основе бинокулярной интеграции лежат различные нейронные механизмы.

1. Более сильное возбуждение вызывает бинокулярная, а не монокулярная стимуляция (бинокулярная суммация), причем некоторые из таких нейронов активируются только при одновременном возбуждении ВРП сетчаток левого и правого глаза. Если оптимальная ориентация контура в ВРП левого и правого глаза несколько различна, бинокулярная стимуляция наиболее эффективна, когда контур наклонен под некоторым углом к фронтопараллельной плоскости и проецируется на рецептивные поля обоих глаз. Следовательно, эти нейроны участвуют в стереоскопическом восприятии глубины пространства (с. 266).

2. Некоторые нейроны в зоне VI возбуждаются при стимуляции одной сетчатки и тормозятся при стимуляции другой (бинокулярное торможение). Данный механизм, обнаруженный даже у ряда нейронов ЛКТ (где бинокулярное торможение передается интернейронами от одного слоя клеток к другому), составляет нейронную основу «соперничества полей зрения». Считается, что бинокулярное торможение играет важную роль при тонкой настройке положений осей глаз, необходимой для бинокулярного зрения.