Глава 11. Зрение 259
|
Рис. 11.28. Схема «горизонтальных цитоархитектонических слоев» (1 VI), глазодоминантных и ориентационных колонок зрительной коры (поле 17 = V1) макака-резуса (по [56, 57], схематизировано). В пределах глазодоминантных колонок ориентационные колонки последовательно повторяются (изображена только одна такая последовательность). Между колонками нейронов с рецептивными полями, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся более крупные области (также в форме колонок) с нейронами, рецептивные поля которых лишены такого предпочтения. Эти нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна из их функций - передача цветоспецифичной информации. Их рецептивные поля организованы концентрически |
Таким образом, один из принципов функциональной организации зрительной коры расположение клеток слоями, параллельными ее поверхности.
Как и в других корковых зонах, здесь наблюдается также второй принцип - геометрическая организация, перпендикулярная поверхности мозга. Это можно описать следующим образом.
Рецептивные поля нейронов в пределах «корковой колонки» расположены в одной и той же части сетчатки. Нейроны внутри колонки связаны друг с другом интернейронами. Рецептивные поля нейронов соседних колонок перекрываются лишь частично.
Нейроны в колонке диаметром примерно 1 мм возбуждаются в основном сигналами либо от левого, либо от правого глаза («глазодоминантные колонки»). В переходных зонах между соседними глазодоминантными колонками находятся нейроны, которые примерно одинаково активируются сигналами от обоих глаз (бинокулярная интеграция).
Глазодоминантные колонки подразделяются на несколько «ориентационных» (рис. 11.28). У рецептивных полей всех нейронов в них сходная функциональная «осевая ориентация». Другими словами, лучше всего они отвечают на контуры одной и той же пространственной ориентации. РП нейронов в соседних «ориентационных колонках» обычно раз-
|
Рис. 11.29. Импульсация одиночных нейронов зрительной коры. А. Нейрон с простым рецептивным полем, у которого on- и off-зоны расположены параллельно. Б. Нейрон со сложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света ограниченных размеров. В. Нейрон со сверхсложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. На Б и В стрелки показывают направление его движения (по данным Η übel, Wiesel, схематизировано) |
личаются по предпочтительной ориентации стимула примерно на 30°.
4. В других колонках у рецептивных полей нет нейронов ориентационной специфики; тем не менее, они обычно дают цветоспецифичные ответы [11, 54-57].
260 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ