11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути
Зрительная информация передается в головной мозг по аксонам ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. У человека последний состоит примерно из 1 млн. волоконмиелинизированных, слабо миелинизированных и немиелинизированных аксонов. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму) (рис. 11.27). Здесь нервные волокна, идущие от носовых половин сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону головы, а волокна от височных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально, объединяясь с пересекшимся пучком аксонов
Глава 11. Зрение 257
|
Рис. 11.27. Схема зрительных путей е головном мозгу человека. Справа показаны эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами. Области зрительной коры левого и правого полушарий соединены друг с другом аксонами, проходящими через мозолистое тело (МТ). Стрелки, отмеченные буквами, указывают на места возможных повреждений, приводящих к выпадениям поля зрения, показанным на рис. 11.35 |
контралатерального зрительного нерва в зрительный тракт. Он ведет к первым центральным станциям зрительного пути - латеральным коленчатым телам, верхним холмикам четверохолмия, ядру зрительного тракта (ЯЗТ), ядрам вспомогательного зрительного тракта, претектальной области ствола мозга и гипоталамусу. Эти связи выполняют следующие функции.
1. У человека наиболее важны и многочисленны связи сетчатки с латеральным коленчатым телом, которое состоит из двух магноцеллюлярных (крупноклеточных) и четырех парвоцеллюлярных (мелкоклеточных) слоев. Непересекающиеся аксоны ипсилатерального зрительного нерва оканчиваются в трех из этих слоев, а пересекшиеся (контралатерального зрительного нерва) - в трех других. Аксоны большинства клеток коленчатого тела проходят через зрительную лучистость к нервным клеткам первичной зрительной коры (поле 17, или VI, затылочной коры головного мозга). Та в свою очередь соединяется с вторичной зрительной корой (поле V2), третичной зрительной корой (поля V3, V3a) и с интегративными зрительными зонами за-
тылочно-теменной и затылочно-височной коры головного мозга. Последние будут описаны ниже. Проекция зрительного пути в латеральном коленчатом теле участвует в распознавании объектов, цветовом зрении, восприятии движения и в стереоскопическом восприятии глубины.
Связи между сетчаткой и гипоталамусом служат для сопряжения эндогенного циркадианного ритма сна/бодрствования со сменой дня и ночи (см. с. 145), а также для участия в управлении эндокринной системой (см. с. 384). За счет связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию кожи.
Часть связей между сетчаткой и претектальной областью служит для регуляции диаметра зрачка (см. с. 242).
Аксоны зрительного нерва оканчиваются на нервных клетках в претекталъных ядрах «вспомогательного зрительного тракта». Те соединены с центрами ствола мозга, управляющими взглядом, главным образом вертикальными и вергентными движениями глаз.
Проекция сетчатки в верхних холмиках чет-
258 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
верохолмия служит для управления рефлекторными саккадическими движениями глаз. Аксоны нейронов верхних холмиков идут в глазодвигательные центры ствола мозга и в зрительную часть подушки. Зрительные сигналы, проходящие по этим таламическим зонам, достигают в конечном счете теменных зрительных ассоциативных зон (с. 262).
6. Ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых оканчиваются на нейронах ядра зрительного тракта (ЯЗТ), относятся преимущественно к специфично реагирующим на движение (on-off-нейроны). Нейроны ЯЗТ соединены с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают центральной вестибулярной системы и (по оливарно-мозжечковым лазящим волокнам, см. с. 108) мозжечка. Обе проекции используются для глазодвигательной регуляции, особенно для управления горизонтальным ОКН (с. 237). Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит также для восприятия собственного перемещения в пространстве [6, 17-19, 21, 60].