Фосфены давления

Если в полной темноте деформировать глазное яблоко, нажимая пальцем на его край, сначала возникнет ощущение света в части поля зрения, противоположной деформированной стороне. Если продолжать надавливать на

256 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.25. Рисунок, демонстрирующий возникновение послеобраза. Если в течение примерно 30 с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный послеобраз правой фигуры

Рис. 11.26. Схема, иллюстрирующая корреляцию между фазическими послеобразами после коротких световых вспышек и нейронной активностью ганглиозных клеток сетчатки. Нейроны с оп-центрами (оп-Х и οπ-Υ) возбуждаются при восприятии первоначальных образов и светлых послеобразов, периодически возникающих после стимуляции. Клетки с off-центрами посылают импульсы во время темных фаз между послеобразами (по [51] с изменениями)

глазное яблоко, свет постепенно распространится по всей сетчатке, причем вместе с ним появятся движущиеся световые облака и неподвижные яркие точки. Это так называемый монокулярный фосфен давления, вызываемый деформацией сетчатки. Наблюдение его - один из старейших известных экспериментов в сенсорной физиологии. Он был впервые описан еще до Сократа философом и врачом Алкмеоном из Кротона (V в. до н.э.). По-видимому, такие фосфены возникают следующим образом. Деформация глазного яблока растягивает горизонтальные клетки сетчатки, повышая натриевую проводимость их мембраны, что ведет к их деполяризации. За счет контактов между горизонтальными и биполярными клетками on-биполяры деполяризуются, а off-биполяры гиперполяризуются. В результате этого ганглиозные клетки on-системы активируются, а off-системы-тормозятся. В соответствии с вышеупомянутым правилом корреляции человек видит свет [49].

Временные особенности передачи сигналов в сетчатке

В век фильмов, телевидения и дисплеев временные аспекты зрительного восприятия приобретают особую роль, поскольку все эти изобретения создают воспринимаемые образы путем быстрого чередования вспышек света, т.е. за счет прерывистой стимуляции сетчатки. Частотой слияния мельканий (или критической частотой мельканий, КЧМ) называют наименьшую частоту поступления световых стимулов, при которой испытуемый уже не воспринимает их по отдельности, т. е. они сливаются. При скотопическом (палочковом) зрении КЧМ равна 22 25 стимулов в секунду, а при фотопическом повышается примерно пропорционально логарифму яркости, степени модуляции и стимулируемой площади, достигая 80 стимулов в секунду. Частота слияния мельканий для ганглиозных клеток сетчатки подчиняется тем же закономерностям, что и субъективная КЧМ. Световые стимулы с частотой 5-15 Гц вызывают особенно сильное возбуждение нейронов сетчатки и первичной зрительной коры. Поэтому мелькающий свет может вызвать у некоторых больных эпилепсией судороги [10, 17, 18].

Многие современные источники света (люминесцентные лампы, телевизионные экраны, мониторы компьютеров) испускают прерывистые световые стимулы с частотой 50-120 Гц, которые могут вызвать неустойчивое возбуждение сетчатки, если глаза наблюдателя одновременно движутся по источнику света. Особенно неблагоприятна длительная работа с монитором компьютера; в этом случае должно строго выполняться требование появления изображения на экране с частотой выше 100 Гц. Дело в том, что при смещении изображения на сетчатке во время саккад ее прерывистое освещение вызывает кажущееся снижение остроты зрения. Безуспешные попытки системы аккомодации глаз скорректировать этот кажущийся дефект могут привести к головной боли у того, кто смотрит на экран несколько часов подряд.