Классы ганглиозных клеток сетчатки

Стимуляция ахроматическим светом сетчатки млекопитающих позволила обнаружить три основных класса ганглиозных клеток. Два из них описаны выше-их рецептивные поля организованы антагонистически. Ганглиозные клетки с оп-центром деполяризуются в ответ на освещение центра РП; эта деполяризация в аксонном холмике преобразуется в последовательность потенциалов действия (по закону «все или ничего», см. с. 30) (рис. 11.13, 11.20). С другой стороны, как освещение периферии РА, так и «выключение света» в центре РП вызывают гиперполяризацию их мембранного потенциала и, следовательно, кратковременное торможение нейронной активности. Если центр и периферия РП освещаются одновременно, доминирует реакция центра. Однако при этом активация меньше, чем при освещении только центра РП, поскольку его возбуждение и торможение периферии РП суммируются (рис. 11.20).

Рецептивные поля ганглиозных клеток с off-центром функционально противоположны только что описанным. Освещение их центра приводит к «прямому» торможению, а ослабление падающего света-к «off-активации». Освещение периферии РП ведет к латеральной активации, а «выключение света» на периферии-к кратковременному «латеральному» торможению частоты импульсации нейрона. При одновременном освещении центра и периферии эти эффекты суммируются, причем торможение и off-активация, связанные с центром РП, как правило, доминируют (рис. 11.20).

Ганглиозные клетки on-off-типа обычно дают короткий on-ответ на стационарный световой стимул и короткую off-реакцию на ослабление света. В этот класс клеток входят, например, нейроны,

чувствительные к движению, особенно хорошо воспринимающие перемещение через их рецептивное поле границы света и темноты. При этом степень возбуждения зависит от угловой скорости стимула.

Еще одна классификация ганглиозных клеток основана на скорости проведения сигналов по их аксонам. У большинства крупных ганглиозных клеток со сравнительно толстыми миелинизированными аксонами она высока (см. с. 47). На освещение рецептивного поля они дают короткий «фазический» ответ (нейроны I класса латентности, или Y-нейроны). Гораздо многочисленнее мелкие ганглиозные клетки с более тонкими миелинизированными аксонами, которые на освещение центра РП реагируют «тоническим» возбуждением или торможением (нейроны II класса латентности, или Х-нейроны). Среди Х- и Y-нейронов клетки с on- и off-центром одинаково часты. Наконец, в сетчатке есть ганглиозные клетки с тонкими, лишь слегка миелинизированными аксонами (III класса латентности, или W-нейроны). К этому классу в основном и относятся on-off-нейроны, чувствительные к движению.

Даже если не рассматривать цветоспецифичные реакции ганглиозных клеток сетчатки (с. 273), очевидно, что она представляет собой сложную нейронную систему. Уже внутри нее самой изображение, активирующее входной слой рецепторов, преобразуется в несколько типов возбуждения различных ганглиозных клеток [10, 49, 52].