Теория двойственности зрения
Подстройку к сильно варьирующему уровню внешнего освещения облегчает наличие двух систем сетчаточных рецепторов с разными абсолютными порогами (теория двойственности). В сумерках и ночью работают палочки (скотопическое зрение), а при нормальном дневном свете колбочки (фотопическое зрение). В первом случае цвета не различаются, хотя и при свете звезд предметы не одинаковы по яркости. При фотопическом зрении различимы как их яркость, так и окраска. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум около 500 нм при скотопическом зрении, и около 550 нм при фотопическом (рис. 11.4). Переход между скотопическим и фотопическим называют мезопическим зрением. При нем возможно ограниченное нветоразличение [12].
Процесс трансдукции при зрении
Структура фоторецепторов. У человека слой рецепторов сетчатки состоит примерно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек (рис. 11.13). Плотность колбочек (их число на единицу площади) макси-
248 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
мальна в середине центральной ямки, а палочек - вокруг этой ямки; в ней самой они полностью отсутствуют. Оба типа рецепторов сходны по структуре в том смысле, что и у тех, и у других есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Он соединяется с остальной частью клетки узкой «ресничкой» (рис. 11.14, А, Б). На поперечном срезе сетчатки наружные сегменты фоторецепторов образуют правильную мозаику. В середине центральной ямки диаметр наружного сегмента колбочки составляет примерно 2 мкм, что соответствует углу зрения около 0.4'. К периферии сетчатки этот диаметр увеличивается.
Зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липидный слой мембранных дисков наружных сегментов (рис. 11.14). У приготовленного в темноте раствора зрительного пигмента палочек (родопсина, или «зрительного пурпура») красный цвет, так как он особенно сильно поглощает зеленые и синие лучи. Более точно можно оценить эту способность, сняв спектр поглощения зрительного пигмента. У родопсина два его максимума - один в видимой части спектра (около 500 нм), другой в ультрафиолетовой (около 350 нм).
Кривые поглощения зрительных пигментов одиночных фоторецепторов получают с помощью микроспектрофотометрни: иссекают кусочек сетчатки и под микроскопом направляют очень узкий пучок света с разной длиной волны сквозь изолированный наружный сегмент рецептора на высокочувствительный фотоэлемент (рис. 11.15). Этот способ показал, что:
у зрительных пигментов палочек и колбочек разные спектры поглощения;
спектр поглощения палочек такой же, как у родопсина, и достаточно близок к кривой спектральной чувствительности скотопического зрения (рис. 11.4). Родопсин состоит из гликопротеина (опсина) и хромофорной группы - 11-цис-ретиналя, т.е. альдегида витамина А (ретинола);
есть три типа колбочек, различающихся своими зрительными пигментами (рис. 11.15).
Выцветание и регенерация зрительных пигментов в результате поглощения света. Процесс трансдукции в фоторецепторе начинается с поглощения фотона π-электронами сопряженных двойных связей ретиналя. В результате молекула переходит на более высокий энергетический уровень и испытывает более сильные колебания. При этом с вероятностью 0,5-0,65 («квантовая эффективность») происходит стереоизомеризация ретиналя. т.е. его переход из 11-цис в полностью транс-форму. Затем вся молекула пигмента в несколько этапов разрывается с образованием в конечном счете ретинола и опсина (см. учебники биохимии или 1-е издание этой книги). Чтобы использовать данный первичный фотохимический процесс для передачи сигналов, он должен быть «превращен» в изменение мемб-
|
Рис. 11.14. Схема строения палочки (А) и колбочки (Б) в сетчатке позвоночных. Структура мембранного диска наружных сегментов палочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек показана в увеличенном виде. В. Структура диска или плазматической мембраны фоторецептора. Ml-метародопсин I; МII-метародопсин II; Ρ-родопсин; Μ - внутриклеточный медиатор |
ранного потенциала клетки. Детали превращения еще не вполне ясны. Согласно одной из гипотез, при нем «активируются» связанные в мембранных дисках ионы кальция, которые в результате диффундируют из них в плазматическую мембрану наружного сегмента палочки или же в случае колбочек - из одного участка плазматической мембраны в другой (рис. 11.14, В). В итоге проводимость мембраны для мелких ионов, особенно натрия, уменьшается и возникает вторичный рецепторный потенциал, обсуждаемый ниже.
Более поздняя гипотеза основана на представлении о сравнительно высокой натриевой проводимости мембраны наружного сегмента в темноте и, следовательно, прохождении через нее «темнового тока». Эта проводимость зависит от взаимодействия циклического 3'-5'-гуанидинмонофосфата (цГМФ) с белковыми молекулами натрие-