Глава 11. Зрение. О.-й. Грюссер, у. Грюссер-Корнелъс

11.1. Смотреть, видеть, созерцать

Философ и физик Якоб Фридрих Фриз из Йены, один из последних кантианцев эпохи романтизма, в 1818 г. опубликовал «Руководство по психологической антропологии», в котором писал: «Там, Где речь идет о познании Природы, люди руководствуются тем, что они видят. Только зрение позволяет проникнуть за пределы Земли, до звезд, а на самой Земле оно дает больше всего впечатлений, охватывает самые дальние расстояния и обеспечивает максимальную легкость понимания... Зрячий человек воспринимает всю жизнь природы вокруг себя посредством света и цвета; глаз придает смысл нашему миру». В данной главе мы и рассмотрим физиологические основы этого «придания миру смысла».

То, что воспринимается зрением, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов глаза и ЦНС, поскольку как произвольные, так и непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют изображение окружающего мира на сетчатке смещаться каждые 200 600 мс. Наш мозг создает целостную и непрерывную картину окружающего из последовательности дискретных изображений на сетчатке, которые слегка различны в левом и правом глазах (по законам геометрической оптики) и изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому. Несмотря на смещение этих изображений, мы видим неподвижные предметы именно неподвижными, расположенными под одними и теми же углами к нам, т. е. в устойчивой системе координат.

Движения, изменяющие направление взгляда наблюдателя, устанавливают глаз в такое положение, при котором изображение интересующего объекта попадает как раз в то место сетчатки, где острота зрения максимальная. Если этот объект достаточно крупный, взгляд проходит по всем его участкам за счет небольших резких скачков глаз (саккад). Эти активные моторные компоненты зрения выражаются такими терминами, как «сканирование», «обзор», «осмотр» и т.д. Только когда мы погружаемся мыслями в себя и не обращаем внимания на окружающее, наш взгляд направлен в «пространство».

Бинокулярная координация движений глаз

Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя

черепномозговыми нервами—глазодвигательным, блоковым и отводящим (см. учебники по анатомии). Чтобы исследовать бинокулярную координацию направления взгляда, голову испытуемого закрепляют неподвижно, а положение точки фиксации взгляда" меняют. При таком исследовании выявляются два класса двигательных программ (рис. 11.1).

1. Содружественные движения глаз: они движутся в системе координат внешнего пространства одинакововверх, вниз, влево или вправо. Веки поднимаются, когда мы смотрим вверх, и опускаются, когда мы смотрим вниз.

2. Вергеитные движения: движение одного глаза примерно зеркально симметрично движению другого относительно системы координат головы. Если точка фиксации перемещается издали все ближе и ближе, два глаза совершают конвергентное движение. Дивергентное движение сопровождает перевод взгляда с ближнего предмета на дальний. При рассматривании объектов на большом расстоянии зрительные оси глаз расходятся до такой степени, что становятся практически параллельными друг другу.

Если внимательно наблюдать, что происходит при наклоне головы испытуемого вбок, обнаруживается третий класс движений.

3. Циклоторсионные движения обоих глаз в одном и том же направлении во фронтопараллельной плоскости. Значительные конвергентные движения сопровождаются симметричными циклоторсионными; как правило, они не превышают 10 (см. с. 282 [1.2]).

Временные характеристики и динамика движений глаз

Саккады. Когда мы осматриваемся вокруг, наши глаза совершают между точками фиксации быстрые скачки (длительностью 10-80 мс), называемые саккадами (рис. 11.2, А-В). Амплитуда их

Рис. 11.1. Содружественные и вергентные движения глаз

^{1 1} В дальнейшем вместо выражений «фиксация взгляда» (на объекте) или «фиксация взглядом» (объекта) будет говориться просто «фиксация».- Прим. ред.

236 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.2. Записи движений глаз человека с помощью электроокулографии. А. Горизонтальные саккады при свободном рассматривании окружающей среды. Б. Целенаправленная саккада с большой амплитудой (1) и небольшая коррекционная саккада (II). В. Горизонтальная (1) и более медленная вертикальная (11) саккады. Г. Движения глаз (1) и головы (11) макака-резуса при рефлекторном переводе взгляда (111) в ответ на внезапное появление в правой половине поля зрения небольшого светового стимула (Е. Bizzi, Scientific American, October 1974 с изменениями). Д. Горизонтальные следящие движения глаз в темноте при горизонтальном движении небольшого светового пятна диаметром 0,2° (1) или перемещающегося с такой же скоростью динамика, передающего «белый шум» (II). Е. Горизонтальный оптокинетический нистагм в ответ на предъявление движущегося полосатого узора. Ж. Горизонтальные движения глаз при чтении простого текста (A. Schweitzer, "Aus meiner Kindheit und Jugendzeit") 3. То же при чтении легко написанного текста трудного содержания (G. F. Hegel, "Einfuhrung in die Philosophie"). При чтении тяжелого для понимания текста гораздо чаще наблюдаются возвратные саккады (в) в направлении справа налево. Кроме того, замедление скорости чтения сопровождается увеличением общего числа саккад на строку (Ghazarian, Grüsser, 1977, измененные неопубликованные данные)

ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 237

может составлять всего несколько угловых минут («микросаккады») или же, при произвольном переводе взгляда,-более 90°. Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда из этого положения покоя менее чем на 10^о обеспечивается главным образом движениями глаз. При больших углах смещения (например, от 60^о слева до 40° вправо) саккады всегда сопровождаются поворотом головы (если последняя не закреплена). Нервы, идущие к глазным и шейным мышцам, начинают импульсацию примерно одновременно, однако из-за своей массы голова движется с запозданием и несколько медленнее глаз. Таким образом, при целенаправленном движении головы и глаз в сторону объекта сначала взгляд смещается на него за счет саккады; затем следует поворот головы, а глаза при этом медленно движутся по отношению к ней назад, в результате чего направление взгляда поддерживается неизменным (рис. 11.2, Г). Угловая скорость движения глаз во время саккады пропорциональна ее амплитуде, достигая примерно 500^о/с во время больших саккад (более 60°).

Периоды фиксации. Когда человек осматривает окружающую обстановку с четко выраженной визуальной структурой, саккады разделяются периодами фиксаций длительностью 0,2-0,6 с (рис. 11.2, А). При некоторой практике и хорошей способности к произвольному сосредоточению можно на несколько секунд подавить саккады, однако даже тогда фиксационная точка в период между ними будет слегка смещаться. Это объясняется несколькими причинами. Всегда присутствует некоторый тремор глаз, возникает их небольшой медленный «дрейф», а кроме того, совершаются непроизвольные микросаккады. Частота таких мелких движений составляет в основном 20-150 Гц, а их амплитуда-порядка нескольких угловых минут.

Плавные следящие движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений примерно такая же, как у фиксируемого объекта, если последняя не превышает 60-80 ^о/с. В этом случае его изображение удерживается в пределах 2° от центра центральной ямки сетчатки (fovea centralis). Во время следящих движений возникают небольшие коррекционные саккады, компенсирующие расхождение между положением изображения и серединой центральной ямки, возникающее всякий раз, когда угловые скорости движения глаз и объекта не совпадают. Если скорость последнего превышает 80 °/с, глаз отстает, и в результате слежение становится комбинированным: следящие движения сопровождаются большими коррекционными саккадами и поворотами головы. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за зрителями на теннисном матче или автогонках.

Плавные движения происходят и при фиксации неподвижного объекта во время движения головы или тела наблюдателя. Это можно продемонстрировать с помощью зеркала. Зафиксируйте зрачок одного из ваших глаз, а затем поворачивайте голову медленно вправо, влево, вверх или вниз. Глаза при этом одинаково движутся относительно глазниц, сохраняя неизменную ориентацию в пространстве.

Следящие движения глаз могут быть вызваны и в темноте звуковыми или тактильными стимулами (рис: 11.2,/О- Однако они менее точны и часто прерываются саккадами из-за отсутствия зрительной обратной связи.

Оптокинетический нистагм. Периодическое чередование медленных следящих движений и саккад называется нистагмом. Нистагм возникает, например когда едущий в поезде человек фиксирует объект за окном. В этом случае оба глаза совершают плавные содружественные движения в направлении кажущегося перемещения окружающего (т.е. в противоположном ходу поезда) с угловой скоростью, зависящей от скорости поезда и расстояния до фиксируемого объекта. Когда тот исчезает из поля зрения, саккада в обратном направлении переводит взгляд на новую точку фиксации. После этого начинается новая медленная фаза нистагма. В лабораторных и клинических обследованиях такого рода оптокинетический нистагм (ОКН, рис. 11.2, Е) обычно вызывают, предъявляя движущийся полосатый узор. При этом переменными параметрами служат угловая скорость и направление его перемещения. Угловая скорость медленной фазы ОКН тем выше, чем внимательнее испытуемый следит за стимулом, и низка, когда он смотрит на него «пассивно». Но даже тогда перемещение полосатого узора рефлекторно вызывает ОКН. Угловая скорость следящих движений глаз в первом случае почти такая же, как у стимула (в пределах физиологических возможностей), а во втором значительно ниже, чем у него. Количественные измерения ОКН позволяют оценить степень нарушения оптомоторной функции при поражениях системы управления взглядом в стволе мозга, патологиях мозжечка, теменной области коры больших полушарий или вестибулярного аппарата [1, 6, 19, 21, 30, 53, 54].