6. Закон минимума ю. Либиха. Закон толерантности в. Шелфорда.

«Закон минимума». Впервые изучением лимитирующих факторов занимался немецкий химик К.Либих. Он изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай культур лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах и которых в почве достаточно, а теми, которые требуются в малых количествах и которых в почве недостаточно. Па основании этих наблюдений он в 1840 году сформулировал следующий закон: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», который получил название «закон минимума». Исследования в этой области показали, что для успешного применения данного закона на практике необходимо учитывать два вспомогательных принципа:

1.«Закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества в среде сбалансированы. Если нет стационарного состояния, эффект минимума отсутствует.

2.В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор и тогда последний перестает быть лимитирующим. Например, потребность в пинке у некоторых растений в тени ниже, чем на свету, значит, в тени цинк с меньшей вероятностью может быть лимитирующим фактором.

Дальнейшие исследования в области аутэкологии показали, что «закон минимума» справедлив не только для растений, но и для животных и человека.

«Закон толерантности». Этот закон был установлен американским ученым В.Шелфордом в 1913 году. Он формулируется следующим образом: «Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору, а в конкретной ситуации тот из них, который ближе к пределам толерантности». Для успешного применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.

1.Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.

2.Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.

3.Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4.В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляпионные и внутрипопуляпионные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотические факторы.

5. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растение кипариса может расти на сухом нагорье и «по колено в воде», тогда как прорастание семян и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве.