Дифференцировка энтодермы

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образова­нию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внеза-родышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллан-тоиса (рис. 43).

Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туло­вищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энто­дермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы жел­точного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто­дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной же­лезы.

Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы

Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные уча­стки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты (рис. 44). Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстрораспространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у эм­бриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на 35-е — 43—44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланх-нотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогоно-том). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефро­генный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало попе­речнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся ис­точником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, форми­рующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются эпителий поче! гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала — эпитс лий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилк влагалища.

Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпите лиальную выстилку серозных оболочек — мезотелий. Из части висцеральнс го листка мезодермы (миоэпикардиалъная пластинка) развиваются средня и наружная оболочки сердца — миокард и эпикард, а также корковое в( щество надпочечников.

Мезенхима в теле зародыша является источником формировани многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительно ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии (см. рис. 44). Из вн< зародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соедиш тельной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточно1 мешка.

Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характер! зуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством м; копротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных oj ганов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обуслоат но потребностью в установлении связи зародыша с материнским органи мом и обеспечении их развития (например, плацента). Дифференциров! мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития пла­центы. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые иг­рают важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуют­ся сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые.

На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а так­же артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты (см. с. 126) и их развет­влений содержат десминотрицательные ГМК, обладающие свойством более быстрого сокращения.

На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и ме--:нхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8—9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за раз­витием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференциру­ется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференци­ровка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11—12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифферен-цировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

В течение плодного периода (10—12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения.

Внезародышевые органы

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих за­родыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относят­ся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 45).

Амнион

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для раз­вития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на вто­рой стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька об­разует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной ам-ниотической оболочкой (источник развития его эпителия).

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды­шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соеди­нительную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединитель­ная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюсяпозднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амни-отической жидкостью, в которой находится плод (рис. 46). Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выде­ляет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необхо­димый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную фун­кцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий амниона на ранних стадиях — однослойный плоский, обра­зован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клет­ками, в которых постоянно происходит митотическое деление. На 3-м ме­сяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На'поверх­ности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся не­большие капли липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. В апикаль­ных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое кото­рых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарно­го диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий внеплацен-тарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различаютбазальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связываю­щий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и кле­точную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, меж­ду которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих ре­шетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко от­делить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гли-козаминогликанов.