Гаструляция

Гаструляция (от лат. gaster — желудок) — сложный процесс химичес­ких и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в ре­зультате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодер­ма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщеп­ления, или деламинации (от лат. lamina — пластинка) зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция у человека осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммифа-ция) — на 14—15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наруж­ный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (включает материал вто­ричной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и внезародыше-вой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальней­шем образует нижнюю стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки.

Гипобласт представляет собой верхнюю утенку начинающего формиро­ваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты.

Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хо-риальными ворсинками (см. рис. 38, А, Б).

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития (рис. 39). Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эк­тодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток (см. рис. 38). При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок (рис. 40), откуда берет свое начало головной отросток — хорда, являющаяся основанием для фор­мирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда под­вергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной по­лоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В ре­зультате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского дис­ка, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гас­труляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболи­ческим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяже­нием клеток и межклеточными контактами, способствующи­ми смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктив­ные факторы. Согласно теории организационных центров, предложен­ной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают индукто­ры (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном на­правлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. Например, доказано, что организатор I по­рядка индуцирует развитие нервной пластинки из первичной эктодермы. В нервной пластинке возникает организатор II порядка, способствующий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т.д.

В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфи­ческого ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индук­ционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции. Дифференцировка зародышевых лис­тков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть кле­ток преобразуется в зачатки тканей и ор­ганов зародыша, другая — во внезародыше-вые органы (схема 1).

Дифференцировка зародышевых лис­тков и мезенхимы, приводящая к появле­нию тканевых и органных зачатков, про-)Х ) исходит неодновременно (гетерохронно),