Эмбриология -------------♦-------------

Глава V основы эмбриологии человека

Эмбриология (от греч. embryon — зародыш, logos — учение) — наука о закономерностях развития зародышей.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека. Особое внимание в курсе гистологии с эмбриологией обращается на источники и механизмы развития тканей, метаболические и функцио­нальные особенности системы мать — плацента — плод, позволяющие ус­танавливать причины отклонений от нормы, что имеет большое значение для медицинской практики.

Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно ра­ботающим в области акушерства. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать — плод, выявлении причин уродств и заболева­ний детей после рождения.

В настоящее время знания по эмбриологии человека используются для раскрытия и ликвидации причин бесплодия, рождения «пробирочных» де­тей, трансплантации фетальных органов, разработки и применения проти­возачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы куль­тивирования яйцеклеток, экстракорпорального оплодотворения и имплан­тации зародышей в матку.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом дли­тельной эволюции и в определенной степени отражает черты развития дру­гих представителей животного мира. Поэтому некоторые ранние стадии раз­вития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза бо­лее низко организованных хордовых животных¹.

Эмбриогенез человека — часть его онтогенеза, включающая следу­ющие основные стадии: I — оплодотворение. и образование зиготы; II — дробление и образование бластулы (бластоцисты); III — гаструляцию — об­разование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV — гисто­генез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V — системо-генез.

Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитие и созревание по­ловых клеток) и ранним постэмбриональным периодом. Так, фор­мирование тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез).

Прогенез

Это период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. Подробно процесс развития половых клеток рассмотрен в главах, посвященных муж­ской и женской половым системам (см. главу XXI).

Основные характеристики зрелых половых клеток человека Мужские половые клетки

Сперматозоиды (спермии) человека образуются в течение всего актив­ного полового периода в больших количествах. Продолжительность разви­тия зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза — см. главу XXI.

Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Скорость их движения у человека 30—50 мкм/с. Целенаправленному движению спо­собствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости). Благодаря высокой подвиж­ности сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30— 60 мин в полость матки, а через 1'/₂—2 ч — в дистальную (ампулярную) часть маточной трубы, где происходят их встреча с яйцеклеткой и оплодот­ворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Строение. Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост (рис. 29). Сперма­тозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецеп­тор — гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцек­летки.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плот­ное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асгоп — верхушка, soma — тело). Акросома содержит набор ферментов, сре­ди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способ­ным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи.

В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из ко­торых является половой (X или Y), остальные — аутосомами. В 50 % спер­матозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — Y-хромосома. Масса Х-хро-мосомы несколько больше массы Y-хромосомы, поэтому, видимо, сперма­тозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем сперматозоиды, содержащие Y-хромосому.

За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел.

Хвостовой отдел (flagellum) сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В связующей части (pars conjungens), или шейке (cervix), располагаются центриоли — проксималь-ная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить (axonema), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной час­тях. Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали митохондрией (митохондриальное влагалище — vagina mitochondrialis). В каж­дой паре периферических микротрубочек одна имеет законченное строение и содержит 13 филаментов, тогда как другая имеет S-образное строение и только 11 филаментов, образованных белком тубулином. От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из другого белка — дине-ина, обладающего АТФазной активностью (см. рис. 29). Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, окружающими аксонему, и преоб­разует химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляет­ся движение спермия. В случае генетически обусловленного отсутствия дине-ина спермин оказываются обездвиженными (одна из форм стерильности).

Среди факторов, влияющих на скорость движения спермиев, большое значение имеют температура, рН среды и др.

Главная часть (pars principalis) хвоста по строению напоминает реснич­ку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9*2)+2, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.

Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (pars terminalis) со­держит единичные сократительные филаменты.

Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары (первой считается та пара микротрубочек, которая лежит в плоскости, параллельной двум центральным).

При исследовании спермы в клинической практике проводят подсчет различных форм сперматозоидов в окрашенных мазках, подсчитывая их процентное содержание (спермиограмма).

По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормаль­ными характеристиками спермы человека являются следующие показатели: концентрация 20—200 млн/мл, содержание более 60 % нормальных форм. Наряду с нормальными формами в сперме человека всегда присутствуют аномальные — двужгутиковые, с дефектными размерами головки (макро-и микроформы), с аморфной головкой, со сросшимися головками, незре­лые формы (с остатками цитоплазмы в области шейки и хвоста), с дефек­тами жгутика.

В эякуляте здоровых мужчин преобладают типичные сперматозоиды (рис. 30). Количество различных видов атипичных сперматозоидов не долж­но превышать 30 %. Кроме того, встречаются незрелые формы половых кле­ток — сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также соматические клет­ки — эпителиоциты, лейкоциты.

Среди сперматозоидов в эякуляте должно содержаться живых клеток 75 % и более, а активно подвижных — 50 % и более. Установленные нор­мативные параметры необходимы для оценки отклонений от нормы при различных формах мужского бесплодия и других патологиях.

В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к дви­жению и оплодотворению. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др. Обездвиженные спермин склеиваются.

Женские половые клетки

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum — яйцо), созревают в неизме­римо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение по­лового цикла (24—28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Та­ким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцекле­ток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из яични­ка овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достига­ет 3—4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки (см. главу XXI). Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спер-мия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно пере­двигаться.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, коли­чества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголециталь-ные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилециталъ-ные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека). Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гра­нулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными (греч. isos — равный). Яйцеклетка человека вторично изоле-цитального типа (как и у других млекопитающих животных) содержит не­большое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловле­но развитием зародыша в организме матери.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цито-лемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida — Zp) и далее слой фолликулярных клеток (рис. 31).

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный син­тез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних ста­диях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйце­клетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются произ­водные этого комплекса — кортикальные гранулы (granula corticalia), число которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликоза-миногликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), уча­ствуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от поли­спермии.

Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула жел­тка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин). Белки фосфовитин и ли-повителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь фер­ментами лизосом (катепсин), используются для питания.

Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida — Zp) состоит из гли-копротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Установлено, что гликопротеины представлены тре­мя фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити дли­ной 2—3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с помо­щью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором для спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 амино­кислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями (остатки простых Сахаров). В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйце­клетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолли­кулярных клеток (см. рис. 31). Фолликулярные клетки выполняют трофичес­кую и защитную функции.