Тема «Высшая нервная деятель­ность (ВНД)».

1. Учение И. М. Сеченова и И. П. Павлова об условных рефлексах.

2. Отличие условных рефлексов от безусловных.

3. Механизм образования условных рефлексов.

4. Условные рефлексы. Условия необходимые для их образования.

5. Торможение условных рефлексов: безусловное и условное.

6. Анализ и синтез раздражений.

7. I и II сигнальные системы.

8. Динамический стереотип.

9. Типы ВНД человека.

10. Детская нервность.

11. Память, ее виды. Механизмы кратко- и долговременной памяти.

12. Нейрофизиологические основы психической деятельности (восприятие, внимание, мотивации, мышление, сознание).

13. Механизм сна и бодрствования, сновидения.

14. Внимание. Его физиологические механизмы и роль в процессах запоминания.

15. Эмоции. Их классификация и нейрофизиологические механизмы.

16. Целенаправленное поведение. Общая теория функциональных систем П.К. Анохина.

1. Учение и. М. Сеченова и и. П. Павлова об условных рефлексах.

И. М. Сеченов и И. П. Павлов — основоположники материалистического учения о высшей нервной деятельности

Психическая, или, как её часто называют, душевная, деятельность привлекала внимание многих учёных и объяснялась ими по-разному.

Материалисты считают, что сознание и все душевные проявления человека представляют собой не что иное, как функцию высокоразвитой материи - вещества мозга. Материя существовала всегда. Сознание появилось только тогда, когда у живых существ нервная система достигла высокого совершенства. Материя первична, а сознание вторично.

Идеалисты считают, что психическая деятельность человека есть проявление нематериальной «души». Этот взгляд всегда поддерживался религией.

Чем больше развивалась наука, тем сильнее подкреплялось фактическими доказательствами материалистическое учение и тем беспомощнее казалось идеалистическое. Всё развитие современной физиологии неопровержимо доказывает, что мозг есть орган мысли, как об этом писал В. И. Ленин, а мысль есть функция мозга.

Зависимость психических процессов от мозга подтверждается тем, что поражение некоторых его участков у человека приводит к неузнаванию предметов, расстройству речи, письма и т. д. Известны случаи рождения детей с недоразвитой корой полушарий. Один такой ребёнок жил свыше трёх лет. У него наблюдались простейшие реакции: он жмурился от света, сосал соску, если её вкладывали ему в рот, и т. д. Но никаких признаков сознания у этого ребёнка не было, и он не узнавал окружающих его предметов.

И. М. Сеченов. Первым учёным, который восстал против идеалистических и религиозных представлений о том, что психическая деятельность есть проявление души, был И. М. Сеченов.

И. М. Сеченов считается отцом русской физиологии. Вооружённый новейшей для своего времени техникой исследования, он изучал ряд вопросов, но особенное внимание уделял физиологии нервной системы. В 1863 г. он опубликовал свою знаменитую работу «Рефлексы головного мозга», которую И. П. Павлов охарактеризовал как «гениальный взмах сеченовской мысли». В этом труде И. М. Сеченов доказывал, что вся деятельность человека осуществляется рефлекторным путём: она начинается вследствие воздействия предметов и явлений внешнего мира на органы чувств и кончается каким-либо двигательным актом.

И. М. Сеченов вскрыл связь психических процессов с физиологическими, и считал, что даже в основе мышления лежит рефлекторный акт, т. е. ответная реакция организма на полученное извне раздражение.

Изучая рефлекторную деятельность организма, И. М. Сеченов установил, что под влиянием внешних раздражений в центральной нервной системе возникает не только возбуждение, но и торможение. Вследствие этого и головной и спинной мозг не только вызывают деятельность органов, но и тормозят её: ослабляют, замедляют и даже вовсе прекращают.

Представления И. М. Сеченова были глубоко революционными и вызвали нападки представителей церкви и всех сторонников идеализма, правильно увидевших в его учении удар по устоям своего мировоззрения. И не удивительно. И. М. Сеченов рассматривал психическую деятельность как свойство мозга и этим отрицал существование «божественной души».

Царские чиновники хотели организовать судебное преследование И. М. Сеченова. Они дважды вынуждали его оставлять работу в Петербурге - сначала в Медико-хирургической академии, затем в университете, запретили ему чтение лекций на Пречистенских рабочих курсах в Москве.

И. П. Павлов. Идея И. М. Сеченова о рефлекторном характере деятельности головного мозга получила развитие в учении И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.

Изучая функции пищеварительного канала, И. П. Павлов обнаружил, что выделение слюны у собаки происходит не только в ответ на раздражение пищей рецепторов ротовой полости. Оно начинается несколько раньше: при виде и запахе пищи. Такое слюноотделение называли психическим и объясняли различными переживаниями собаки. Собака, говорили зоологи, наслаждается видом и запахом пищи, предвкушает удовольствие её съесть, знает, что пища вскоре окажется у неё во рту, и т. д. Нетрудно заметить, что в этих объяснениях животному приписывалось всё то, что испытывает в подобных случаях человек. Стремясь дать психическому слюноотделению строго научное объяснение, основанное на фактах, а не на произвольных предположениях, И. П. Павлов перешёл к изучению функций центральной нервной системы. Этому исследованию он отдал 35 лет своей жизни. До 1917 г., постоянно страдая от недостатка материальных средств, И. П. Павлов не мог поставить свои работы достаточно широко. Советское правительство в лице В. И. Ленина приняло все меры к созданию наиболее благоприятных условий для его работы. Поэтому расцвет деятельности И. П. Павлова в области изучения функций головного мозга приходится на последние 15 лет его жизни. В 1923 г. И. П. Павлов издал свой знаменитый «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных». Книга имела необычайный успех. Её читали, изучали, о ней спорили. В 1927 г. вышло в свет систематическое изложение основ учения о высшей нервной деятельности: «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

Оба труда И. П. Павлова посвящены наиболее сложным реакциям нервной системы, которые определяют поведение животных. В этих книгах описаны опыты, показывающие, что «психическое» слюноотделение у животных, как и множество других реакций, носивших название «психических», есть не что иное, как условный рефлекс. И. П. Павлов доказал, что поведение животных определяется не переживаниями или размышлениями их, а действием раздражителей внешней среды. В связи с этим И. П. Павлов даже самый термин психическая деятельность животных заменил термином высшая нервная деятельность.

В последние годы своей жизни И. П. Павлов изучал поведение людей и установил, что «душевная» деятельность человека зависима от физиологических процессов, протекающих в коре головного мозга.

Таким образом, идея И. М. Сеченова о том, что в основе психических процессов лежат рефлекторные реакции, была доказана И. П. Павловым путём постановки опытов над животными и посредством наблюдений над людьми.

Высшая нервная деятельность - это приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды на основе безусловных (врожденных) и условных, или приобретенных в течение жизни, рефлексов. Высшую нервную деятельность И. П. Павлов объяснял с позиций созданной им условнорефлекторной теории. Согласно классической рефлекторной теории нервная деятельность животных и человека проявляется в виде врожденных рефлексов, т. е. безусловных. Однако И. П. Павлов считал, что полноценная жизнь организма требует формирования у него приспособительных реакций к внешней среде. Согласно условнорефлекторной теории формирование приспособительных поведенческих реакций организма состоит не только в том, что на него действует бесчисленное количество сигнальных раздражителей внешней среды, но и в том, что при определенных условиях эти раздражители, будучи индифферентными, меняют свое физиологическое значение и становятся условными. Поэтому высшая нервная деятельность представляет собой взаимодействие врожденных и индивидуально приобретенных форм реагирования на внешние воздействия с целью приспособления организма к окружающей среде. В основе высшей нервной деятельности лежит научение. Научением называется относительно постоянное изменение поведения, которое является результатом индивидуального опыта. Научение имеет место только в том случае, если оно приводит к изменению поведения, а результаты поведения могут быть как положительными, так и отрицательными. Наиболее простыми формами научения являются привыкание и сенситизация. Привыканием, или габитуацией, называется снижение ответной реакции нервной системы при повторном действии одного и того же раздражителя. Феномен угасания впервые был открыт И. П. Павловым, и его физиологический смысл будет описан ниже. Сенситизация проявляется как состояние повышенной реактивности организма на действие стимула, возникающее при повторном его предъявлении. Более сложной формой научения является ассоциативное, которое представлено классическими условными рефлексами по И. П. Павлову и инструментальными или оперантными, условными рефлексами (о них речь пойдет ниже). С помощью классических условных рефлексов животное научается соотносить, или ассоциировать, действие на него двух стимулов внешней среды.

Классические условные рефлексы

Условным рефлексом называется рефлекс, вырабатываемый в организме на основе временной нервной связи в отделах центральной нервной системы. Классический условный рефлекс представляет собой научение животного ассоциировать (связывать) стимул с подкреплением. При изучении условнорефлекторной деятельности у животных в лаборатории И. П. Павлова «сосредоточились» на пищевом, в частности секреторном, и оборонительном рефлексах. Секреторный рефлекс оказался более удобным в исследованиях, учитывая технические возможности физиологической лаборатории того времени, поскольку имелась возможность определить его интенсивность по количеству капель слюны у собаки. Для этого животных подвергали предварительной операции — устье протока околоушной слюнной железы, вместе с кусочком слизистой оболочки рта, выводили через разрез в стенке рта и подшивали к коже щеки. В результате можно было определять количество вытекающей слюны, например через устье специальной воронки, прикрепленной к коже в месте выхода протока слюнной железы. Если такому животному дается пища, то уже через 1-2 с. у него происходит выделение слюны. Пища является безусловным стимулом, а вызываемая ею слюноотделительная реакция называется безусловнорефлекторным ответом, или безусловным рефлексом.

Безусловный рефлекс является закономерной реакцией организма на внешнее раздражение, которая осуществляется при помощи определенного отдела центральной нервной системы. В экспериментах И. П. Павлова собака до того, как получала пищу, всегда слышала звук (условный стимул). В результате, после нескольких сочетанных действий условного и безусловного стимулов, у собаки выделение слюны начиналось только на предъявление одного условного стимула, т. е. образовался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, т. е. врожденных, условные рефлексы указанного типа образуются в процессе индивидуальной жизни животных.

Образование классического условного рефлекса происходит при сочетании двух стимулов — условного и безусловного, из которых безусловный вызывает безусловнорефлекторный ответ. Стандартной процедурой сочетанного действия условного и безусловного стимулов при выработке условного рефлекса является так называемая задержка начала действия условного стимула относительно начала действия безусловного. Сочетанное действие условного (например, звук) и безусловного (например, пища) стимулов формирует условный слюноотделительный рефлекс:

УС + БС => УС > Условнорефлекторный ответ.

При неоднократном сочетанном предъявлении животному двух стимулов «звук-пища» в ответ на действие только условного стимула, т. е. звука, появляется безусловнорефлекторная реакция слюноотделения. Пища при ассоциативном научении выполняет роль подкрепления. В результате у подопытного животного выделяется слюна, когда оно только слышит звонок. Выделение слюны в данном случае является условнорефлекторным ответом. Этот «удивительный результат», по мнению И. П. Павлова, был связан с формированием в ЦНС связи между центрами, воспринимающими действие на животное двух стимулов, которую ученый назвал временной.

В наиболее общем виде считается, что временная связь может формироваться в ЦНС следующим образом. Звук, как условный стимул, вызывает так называемую репрезентацию безусловного стимула в соответствующем мозговом центре, т. е. на одну и ту же структуру мозга конвергируют импульсы, вызванные действием условного и безусловного стимулов. При этом в нервном центре на действие условного стимула возникает такое же возбуждение, как и на действие безусловного стимула, и это приводит к появлению условнорефлекторной реакции слюноотделения. В этом случае животное «знает», что звонок предполагает получение пищи. Поэтому модель классического условного рефлекса - сочетанное действие двух раздражителей, всегда приводит к научению путем образования временной связи. С помощью условных рефлексов животные различных видов научаются прогнозировать по стимулу либо опасность для организма, либо получение пищи, либо иные события, обусловливающие жизнедеятельность организма.

Условия, влияющие на ассоциативное научение.

Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный период ответной реакции, независимо от внешних условий, при которых действуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных рефлексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее проявления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И. П. Павлова) полностью зависят от «большого числа условий». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов является интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь образуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начинается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предшествовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В результате условный раздражитель становится заменителем безусловного и способен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме.

Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безусловного стимула, или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в формировании временной связи позволяет животному предвосхищать более значимые события среди многих других. Причем важным является не физическая сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюноотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного.

Третьим параметром, оказывающим влияние на ассоциативное научение, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внешней среды разные виды животных в эволюции приспособились к восприятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассоциативном научении имеет значение предрасположенность животных одного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Поэтому у разных видов животных не все раздражители внешней среды могут участвовать в научении в качестве условных стимулов. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на организм животного впервые действует какой-либо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситизация), чем ранее встречавшийся.

Рефлекторная дуга классического условного рефлекса.

И. П. Павлов полагал, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно между корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма образования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление проторения пути между центрами, воспринимающими действие условного и безусловного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти предположения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими.

Классические условные рефлексы являются филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представляет собой пример не декларативной (имплицитной) памяти. Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробиологии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловского ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс страха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка.

И. П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (суммационная реакция) является простейшей формой индивидуально-приспособительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного мозга при неоднократном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследования свидетельствуют о том, что механизм длительной циркуляции возбуждения в нейронных сетях мозга (явление долговременной потенциации) при участии глутаматергических рецепторов нейронов миндалевидного комплекса и гиппокампа является основным в формировании временной связи классического условного рефлекса страха. Многократные сочетания «условный-безусловный стимулы» повышают эффективность синаптической передачи между нейронами за счет увеличения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффективности синаптической передачи при выработке условного рефлекса лежит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбуждения, о котором говорил И. П. Павлов.