
- •Морфологическая характеристика лимфатического аппарата.
- •Фило- и онтогенез.
- •Структура иммунной системы у животных и птиц
- •Иммунитет: исторические сведения.
- •Центральные (первичные) органы иммунитета красный костный мозг
- •Эволюция органа у рептилий. Тимус рептилий начинает развиваться на самых ранних этапах онтогенеза. Закладка органа происходит в результате инвагинации дорзального эпителия глоточных карманов.
- •Фабрициева сумка и железа гарднера у птиц
- •Лимфатические узлы
- •Лимфоидная ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
- •Диффузная лимфоидная ткань
- •Лимфоидная ткань, связанная с кожей
- •Кровь и лимфа
- •Рециркуляция лимфоцитов
- •Селезенка
- •Функции. Установлено, что селезенка выполняет следующие функции:
Лимфоидная ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
В дополнение к массе периферической лимфоидной ткани, инкапсулированной в селезенке и лимфатических узлах, организм содержит значительное количество "свободной", не заключенной в соединительнотканную капсулу лимфоидной ткани, которая локализуется в стенках пищеварительного, респираторного и урогенитального трактов и служит защитой от инфекции.
Ее обозначают как лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми покровами. Ткань представлена либо в виде диффузной инфильтрации, либо в форме узелковых скоплений, лишенных замкнутого соединительнотканного футляра.
У млекопитающих – это язычные, небные и глоточные миндалины и пейеровы бляшки тонкого кишечника.
Основной эффекторный механизм иммунного ответа – это секреция и транспорт секреторных антител класса IgA (sIgA) непосредственно на поверхности ее эпителия. Неудивительно, что большая часть лимфоидной ткани представлена в слизистых оболочках и особенно обильно в кишечнике, поскольку через слизистые оболочки и проникают, в основном, антигены извне. По той же причине антитела IgA представлены в организме в наибольшем количестве относительно других изотипов антител. Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, защитное действие которой основано на продукции IgA , часто обозначается сокращением MALT (mucosal-associated lymphoid tissue). Существует предположение, что лимфоидная ткань, ассоцированная со слизистыми оболочками (MALT), образует особую секреторную систему, в которой циркулируют клетки, синтезирующие IgA и IgE.
ЛИМФОИДНЫЕ СТРУКТУРЫ СЛИЗИСТЫХ ОБОЛОЧЕК
Пейеровы бляшки. Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми покровами и представленая в виде узелковых скоплений, лишенных замкнутого соединительнотканного футляра, в тонком кишечнике получила название пейеровых бляшек.
Лимфоидные (пейеровы) бляшки располагаются в стенках тонкой кишки, главным образом подвздошной, вблизи места впадения ее в слепую, возле границы двух различных отделов пищеварительной трубки: тонкой и толстой кишки. По другую сторону илеоцекального клапана многочисленные плотно лежащие друг возле друга лимфоидные узелки находятся в стенках червеобразного отростка. Одиночные лимфоидные узелки как бы рассеяны в толще слизистой оболочки органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей для осуществления иммунного надзора на границе организма и внешней среды, представленной воздухом, содержимым пищеварительного тракта, выводимой из организма мочой.
Попадая в кишечник, антигены проникают в пейеровы бляшки через специализированные эпителиальные клетки и стимулируют антигенреактивные лимфоциты. После активации они с лимфой проходят через мезентериальные лимфатические узлы, попадают в грудной проток, затем в кровь и в lamina propria , где превращаются в клетки, продуцирующие IgA, и в результате такой широкой распространенности защищают обширный участок кишечника, синтезируя протективные антитела. Подобные клетки сосредотачиваются также в лимфоидной ткани легкого и в других слизистых оболочках, по-видимому, с помощью хоминг-рецепторов, аналогичных MEL-14-позитивным рецепторам высокого эндотелия лимфатических узлов. Таким образом, миграция лимфоцитов из лимфоидной ткани в кровь и обратно регулируется хоминг-рецепторами, расположенными на поверхности клеток высокого эндотелия в посткапиллярных венулах
Лимфоциты этих образований представлены как B-клетками, так и Т-клетками. Среди В-клеток более 50% имеют поверхностный IgA. Оставшаяся часть представлена клетками с поверхностными IgM и IgG. Продуцирующие антитела плазмоциты и Т-клетки способны проникать в слизистую оболочку кишки, находящуюся в прямом контакте с бляшками. Кроме того, в слизистой находятся фагоцитирующие клетки, которые поглощают патогены, оказавшиеся на эпителиальной слизистой поверхности кишечного просвета. После активации они с лимфой проходят через мезентериальные лимфатические узлы, попадают в грудной проток, затем в кровь и в lamina propria, где превращаются в клетки, продуцирующие IgA, и в результате такой широкой распространенности защищают обширный участок кишечника, синтезируя протективные антитела.
Таким образом, пейеровы бляшки являются эффективным инструментом защиты от проникновения патогена через пищеварительный тракт.
Миндалины – это лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми покровами и расположенная вдоль дыхательного тракта. Миндалины по строению и функциям близки пейеровым бляшкам и, как и они, не относятся к категории лимфоидных органов, поскольку не полностью инкапсулированы. Лимфатические фолликулы разделены на В- и Т-зависимые зоны.
Миндалины залегают в стенках начального отдела пищеварительной трубки и дыхательных путей, образуя так называемое глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова-Вальдейера). Лимфоидная ткань миндалин имеется на границе полости рта, полости носа, с одной стороны, и полости глотки и гортани – с другой.
Паренхима миндалин образована диффузной лимфоидной тканью, состоящей из ретикулярных клеток и волокон, в петлях которых располагаются малые, средние и большие лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки и др, В толще миндалин находятся плотные округлой формы скопления лимфоидной ткани – лимфоидные узелки. Они могут быть двух типов, с центром размножения и без него. В лимфоидных узелках без центра размножения лимфоидная ткань созревает, приходит в состояние функциональной зрелости и активности для встречи с чужеродными агентами. В некоторых лимфоидных узелках по мере их развития, появляются центры размножения. В них много митотически делящихся клеток лимфоидного ряда, молодых лимфоцитов, а также незрелых плазматических клеток, макрофагов. Узелки имеют периферическую (краевую) зону – мантию, которая состоит из плотно расположенных клеток, преимущественно малых и средних лимфоцитов, которые лежат в несколько слоев в виде ободка вокруг центра размножения. Диффузная лимфоидная ткань располагается между узелками в виде тяжей.
Бронхи, легкие. Так же, как кишечник бронхи и легкие являются главным органом контакта с внешними антигенами и имеют сходную организацию лимфоидной ткани в ассоциации с бронхами и легкими.