2. Фило- и онтогенез.

Лимфатическая система впервые появляется у костистых рыб в виде кишечно-брыжеечных лимфатических сосудов и их расширений-лимфатических синусов между внутренними органами, между перикардом и жаберными мешками, возле плавников. У амфибий и рептилий развиваются сократительные органы лимфатические сердца, соединяющиеся с одной стороны с лимфатическими синусами и сосудами, а с другой – с венами. У птиц лимфатические сердца имеются только в эмбриональном периоде; у водоплавающих птиц впервые появляются лимфатические узлы (поясничные и шейные). Количество лимфатических узлов возрастает у млекопитающих, у них появляются клапаны в лимфатических сосудах.

У рыб, земноводных и пресмыкающихся они образуют тонкостенные расширения — лимфатические синусы (например, подкожные синусы лягушки). У амниот (См. Амниоты) и человека имеются толстостенные расширения — лимфатические цистерны, а также лимфатические узлы, в которых сосуды теряют собственные стенки и переходят в синусы узлов. У человека, как и у всех млекопитающих, имеется большое количество лимфатических узлов, расположенных поодиночке или группами, главным образом у корня языка, в области глотки, шеи, бронхов, в подмышечной и паховой областях и особенно в брыжейке и стенках кишок. Движение лимфы осуществляется периодическим надавливанием на сосуды скелетных мышц и внутренних органов, пульсацией самих сосудов и давлением жидкости, непрерывно поступающей внутрь капилляров. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц лимфу активно перекачивают Лимфатические сердца; у млекопитающих этому способствует присасывающее действие грудной полости при вдохе. У птиц, млекопитающих и человека в сосудах имеются карманообразные клапаны, позволяющие лимфе течь только в одном определённом направлении. Л. с. в процессе эволюции обособилась из венозной системы. У круглоротых, а также у акуловых рыб Л. с. несёт и лимфу, и кровь, будучи широко соединённой с венозной системой, и называется гемолимфатической, в отличие от истинной Л. с. более высокоорганизованных позвоночных. Поверхностные боковые вены туловища акуловых рыб превратились у др. рыб в поверхностные лимфатические сосуды, идущие вдоль боков тела, в хвосте и плавниках. У рыб имеются также глубокие протоки, сопровождающие гл. кровеносные стволы и изливающиеся спереди в передние кардинальные, а сзади в хвостовую вену, где у некоторых рыб развивается лимфатическое сердце. Л. с. земноводных ещё близка к таковой рыб, но развитие лимфатических сердец (от 2 пар у бесхвостых до 20 у хвостатых и 100 у безногих) делает циркуляцию лимфы более активной. Сильно развитые подкожные сосуды и синусы обеспечивают защиту от возможного высушивания. У пресмыкающихся лимфа из кишечных сосудов и задних конечностей собирается в лимфатической цистерне, от которой идут парные грудные протоки, впадающие вместе с сосудами от др. частей тела в яремные вены. Лимфатические сердца сохраняются лишь в основании хвоста. Лимфатических узлов (кроме одного в брыжейке крокодилов) ещё нет. Мало узлов и у птиц; у некоторых из них сохраняется также лимфатическое сердце в основании хвоста, накачивающее лимфу в вены почек. Парные грудные протоки открываются в передние полые вены. У птиц впервые появляются клапаны в сосудах. У млекопитающих вход лимфы в кровеносную систему сконцентрирован впереди: парные грудные протоки идут от хилусной цистерны (млечного синуса), где собирается лимфа от кишечника и задней половины тела, получают сосуды от остальной части туловища и впадают в верхние полые вены. У человека (рис.) сохраняется лишь левый, расположенный асимметрично грудной проток, идущий от хилусной цистерны и вливающийся в левый венозный угол — соединение левых подключичной и внутренней яремной вен. Лимфа от правой части верхней половины тела попадает в кровеносную систему через особый правый лимфатический проток.

У млекопитающих в предплодном этапе эмбрионального развития из мезодермы обособленно от кровеносной системы, но вблизи формирующихся крупных вен образуются щелевидные пространства, ограниченные мезенхимными клетками, превращающимися в дальнейшем в эндотелиальные клетки. Путем слияния щелевидных пространств формируется система каналов, разрастающихся и превращающихся в лимфатические мешки. Первыми появляются правый и левый яремные лимфатические мешки, несколько позже - подключичные лимфатические мешки. Цепочка мешков, расположенных возле дорсальной стенки тела зародыша, дает начало главному лимфатическому сосуду - грудному протоку, который в начале плодного этапа эмбрионального развития открывается в левый яремный мешок. Расположенные справа и слева яремные и подключичные лимфатические мешки соединяются с венами в области шеи. Из парных подвздошных лимфатических мешков развиваются лимфатические сосуды таза и нижних конечностей.

Возрастные особенности лимфатической системы

Лимфатические капилляры у новорожденных детенышей, а также до полового созревания имеют сравнительно больший диаметр, чем у животных зрелого возраста; контуры капилляров ровные. Лимфатические капилляры образуют густые, мелкопетлистые сети. У взрослого животного лимфатические капилляры имеют меньший диаметр, становятся уже, часть капилляров превращается в лимфатические сосуды. В лимфатических сетях появляются незамкнутые петли, а также выпячивания, вздутия стенок капилляров. В старческом возрасте явления редукции лимфатических капилляров выражены более четко.

Лимфатические сосуды у новорожденных и животных первых лет жизни имеют характерный четкообразный рисунок вследствие наличия перетяжек (сужений) в области клапанов, которые еще не полностью сформированы. Клапанный аппарат лимфатических сосудов достигает своей зрелости к половому созреванию организма. В этом возрасте рядом расположенные лимфатические сосуды соединяются друг с другом многочисленными поперечными и косо ориентированными анастомозами, в результате чего вокруг артерий, вен, протоков желез формируются лимфатические сплетения. У старых животных появляются признаки редукции лимфатических сосудов. Контуры сосудов становятся неровными, местами появляются выпячивания стенок, уменьшается число анастомозов между лимфатическими сосудами, особенно между поверхностными и глубокими. Некоторые сосуды запустевают. Стенки лимфатических сосудов утолщаются, просвет их уменьшается.

Грудной проток у новорожденных и животных до полового созревания имеет соответственно меньшие размеры, чем у взрослых, стенка его тонкая. Максимального развития грудной проток достигает в зрелом возрасте. В старческом возрасте в стенке грудного протока при некоторой атрофии гладкой (непроизвольной) мускулатуры разрастается соединительная ткань.