
- •Морфологическая характеристика лимфатического аппарата.
- •Фило- и онтогенез.
- •Структура иммунной системы у животных и птиц
- •Иммунитет: исторические сведения.
- •Центральные (первичные) органы иммунитета красный костный мозг
- •Эволюция органа у рептилий. Тимус рептилий начинает развиваться на самых ранних этапах онтогенеза. Закладка органа происходит в результате инвагинации дорзального эпителия глоточных карманов.
- •Фабрициева сумка и железа гарднера у птиц
- •Лимфатические узлы
- •Лимфоидная ткань и структуры, связанные со слизистыми оболочками
- •Диффузная лимфоидная ткань
- •Лимфоидная ткань, связанная с кожей
- •Кровь и лимфа
- •Рециркуляция лимфоцитов
- •Селезенка
- •Функции. Установлено, что селезенка выполняет следующие функции:
Функции. Установлено, что селезенка выполняет следующие функции:
- Удаляет отжившие и поврежденные эритроциты. Эту функцию выполняет красная пульпа благодаря ее уникальному строению и кровоснабжению.
- Участвует в выработке антител (белая пульпа).
- Удаляет нагруженные антителами бактерии и форменные элементы крови.
Активация любой из перечисленных функций может вызвать спленомегалию с гиперспленизмом или без него.
Те эритроциты, которые вышли в селезеночные тяжи, вынуждены просачиваться через щели в их стенках. При этом старые и поврежденные эритроциты, утратившие способность к деформации, не проходят через эти щели и задерживаются в селезеночных тяжах. Там они разрушаются, а их компоненты утилизируются.
Из проходящих сквозь щели жизнеспособных эритроцитов макрофаги удаляют паразитов, остатки ядер (тельца Говелла-Жолли) и денатурированный гемоглобин (тельца Гейнца). Все эти процессы происходят довольно быстро, так как скорость кровотока в селезенке лишь ненамного ниже, чем в других органах.
Селезенка выполняет по крайней мере три защитные функции:
- удаляет из крови бактерии и инородные частицы;
- обеспечивает иммунный ответ и при угнетении костномозгового кроветворения вырабатывает форменные элементы крови (миелоидная метаплазия селезенки, обусловленная восстановлением кроветворной функции, выполняемой селезенкой в эмбриогенезе).
У некоторых животных селезенка в качестве депо крови участвует в адаптации к стрессу. Депонирующая функция селезенки особенно выражена у лошадей и жвачных млекопитающих. При активации бета-адренорецепторов капсула селезенки сокращается, депонированные в ней эритроциты выбрасываются в кровь и ее кислородная емкость увеличивается. Однако у человека селезенка не способна ни к депонированию крови, ни к сокращению в ответ на возбуждение симпатической нервной системы.
В нормальной селезенке депонирована примерно треть всех тромбоцитов и значительная часть нейтрофилов, которые могут выбрасываться в ответ на кровотечение или инфекцию.
В пренатальный период селезенка функционирует как смешанный лимфоэпителиальный орган с хорошо выраженным эритропоэзом. В постнатальный период эритро- и миелопоэтические процессы в селезенке млекопитающих постепенно затухают, хотя у грызунов сохраняются в течение всей жизни. Лимфоидная ткань в данном органе образуется еще до рождения. Однако существенно, что впервые лимфоциты появляются все-таки в тимусе и костном мозге и только вслед за этим – в развивающейся селезенке.
Несмотря на то, что селезенка у многих видов млекопитающих функционирует только как орган лимфопоэза, следует помнить, что это доминирующее свойство приобретается в постнатальный период жизни. В эмбриогенезе селезенка выступает в качестве смешанного лимфомиелоидного образования.
Образование новых лимфоцитов происходит в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены, особенно корпускулярные.
Селезенка удаляет из кровотока утратившие функциональную активность эритроциты и лейкоциты, осуществляя, таким образом, контроль за цитологическим составом крови.
Селезенка способна задерживать и разрушать эритроциты с минимальными дефектами, часто столь незначительными, что они не определяются лабораторными методами. Этой уникальной способностью селезенка обязана необычной анатомии своей сосудистой системы.
Почти вся кровь, поступающая в селезенку, быстро проходит по артериолам белой пульпы в синусы красной пульпы, а оттуда - в венозную систему. Небольшая доля селезеночного кровотока (в норме 1-2%) приходится на маргинальную зону. Макрофагов в маргинальной зоне нет, но сильно поврежденные эритроциты в ней задерживаются. Эритроциты, покинувшие маргинальную зону, попадают в узкие тяжи красной пульпы, густо усеянные макрофагами. Эти тяжи сообщаются с синусами только через мелкие (шириной в среднем 3 мкм) щели между клетками, выстилающими синусы. Эти щели служат фильтром, в котором эритроциты (диаметром 4,5 мкм) проходят своеобразную проверку на способность к деформации. Эритроциты, не прошедшие селезеночный фильтр, фагоцитируются макрофагами и разрушаются.
В норме селезенка задерживает ретикулоциты на 1-2 суток, но не создает препятствий нормальным эритроцитам, за исключением стареющих. Однако ситуация в корне меняется при спленомегалии.