Краниальный (черепной)
Образован вегетативными ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов
Тороколюмбальный (груднопоясничный)
Образован спинномозговыми нервами боковых рогов серого вещества спинного мозга на протяжении от 8го шейного сегмента до 2-3 поясничного.
Сакральный (крестцовый)
Образован вегетатиными ядрами, лежащими в основании передних рогов серого вещества спинного мозга во 2, 4 крестцовом сегменте.
Первый и третий очаги относят к парасимпатической системе, а второй – к симпатической.
Особенности рефлекторной нервной дуги в вегетативной нервной системе
Высшими вегетативными центрами являются подбугорье промежуточного мозга и лимбическая система. Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы отличается от соматической.
Во-первых, тело воспринимающего нейрона находится в спинальном ганглии, но воспринимающие нейроны для систем внутренних органов находятся также в вегетативных ганглиях.
Во-вторых, переключательные вегетативные нейроны находятся не в заднем роге серого вещества спинного мозга, а в боковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.е. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными. Они выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.
В-третьих, тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга в вегетативном ганглии, тогда как вегетативный нейрон лежит в спинном мозге. От вегетативных ганглиев идут постганглионарные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, то есть безмякотные. Они идут к иннервируемым органам и обычно ветвятся по стенкам кровеносных сосудов. Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны, поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.
Типы организации нейронов
Различают три типа организации:
1)ретикулярная формация,
2)ядерная организация,
3)корковая организация.
В сером веществе выделяется скопление нейронов в специфические ядерные (formatia nuclearis), слоистые(fornatio laminaris) и сетевидные (reticularis) формации.
Ретикулярная формация
Она занимает особое положение среди многочисленных структур мозга. Ее также называют сетевидным образованием, так как составляющие ее волокна представлены в виде сетки. Эволюционно ретикулярная формация наиболее древняя, и в процессе эволюции ее относительный объем уменьшался в связи с большим развитием ядерной организации – сенсорных и моторных структур.
Ретикулярная формация – это сеть мультиполярных нейронов, пролегающая на всем протяжении от продолговатого до промежуточного мозга, и она даже прослеживается в нижних слоях новой коры, сокращаясь в направлении к конечному мозгу. Нервные клетки ретикулярной формации неоднородны. Их тела и отростки имеют разную длину и толщину. Морфологическая структура ретикулярной формации приспособлена как к быстрому, так и к медленному проведению импульсов, выступает «связным» между различными разделами ЦНС.
Эта формация занимает промежуточную зону серого вещества в осевой части ЦНС. В спинном мозге эта зона находится между чувствительными задними и чувствительными передними рогами, а также включает в себя боковые рога. В стволовой части головного мозга она находится между двигательными и чувствительными ядрами. Это сеть небольших нервных клеток с двумя дендритами, очень длинными и почти не ветвящимися, расходятся от тела в разные стороны и распространяются в лежащие по соседству двигательные и чувствительные ядра. Аксоны этих клеток также длинные и делятся на ветви, идущие вверх и вниз и отдающие многочисленные коллатерали в различные ядра.
Ретикулярная формация имеет связи со всеми отделами мозга: посылает волокна к мозжечку, к спинному мозгу, к зрительным буграм, к подбугорью, к базальным ядрам и различным областям коры. Она получает волокна от мозжечка спинного мозга, четверохолмия и коры. Но особенно хорошо развиты и дифференцированы ее связи с мозжечком.
Функции
Они многочисленны, но еще не определены до конца. Полагают, что она имеет отношение к регуляции систем внутренней жизнедеятельности организма. Так, например, в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста находятся питательный и сосудистый центры. Нейроны ретикулярной формации осуществляют функциональные связи между различными двигательными и чувствительными ядрами, лежащими по оси ЦНС, и принимают непосредственное участие в координировании совместной работы разнообразных групп нейронов, из которых составляются местные рефлекторные механизмы.
Именно в ретикулярной формации находится красное ядро – важнейший переключательный центр в системе кожно-двигательного анализатора. Предполагают, что через ретикулярную формацию замыкаются условные рефлексы. Она определяет силу сокращения мышц и поддерживает их тонус в покое.
Ретикулярная формация осуществляет контроль за положением тела в пространстве. Ее принято называть также ретикулярной активирующей системой. Она активирует внимание, поведение, пробуждение ото сна, осуществляет суммацию общей нервной активности, обеспечивает фон общей активности ЦНС и подготавливает физиологические условия, наиболее благоприятствующих специфической деятельности различных анализаторов.
Ядерная организация
Одной из самых характерных черт строения ствола мозга высших позвоночных является развитие и усложнение сенсорных образований. Сенсорные ядра отличаются высшей степенью специализации. Их нейроны резко отличаются от ретикулярных: имеют крупное тело с короткими, густо ветвящимися дендритами. Это ведет к четкой локализации в пространстве воспринимающего аппарата каждого нейрона. Сенсорные ядра имеют толстый миелинизированный аксон, окруженный густым концевым ветвлением с немногочисленными коллатералями.
Функции
Функции этих нейронов состоят в восприятии и передаче проекций рецепторных клеток.
Нейроны различных сенсорных ядер сходны между собой, но различаются сложным дендритным аппаратом. Сенсорные нейроны продолговатого и спинного мозга имеют однородный дендритный компонент. Это приводит к выводу о том, что функционально все дендриты равноправны, и в теле нейрона происходит суммация сигналов, одновременно поступающих на несколько дендритов. А в более специализированных сенсорных структурах, например, в зрительных буграх, обнаружены более специализированные клеточные нейроны.
За счет различной длины дендритных стволов и расстояний между их основаниями осуществляются логические и временные связи между отдельными пучками дендритов. Самой сложной по строению дендритов системой является вентрального нейрон слухового ядра. Полагают, что участок пучка дендритов реализует весьма сложную логическую функцию. Ветви дендритных пучков иногда соединяются анастамозами и образуют замкнутые цепи. Цепи могут служить элементами, измеряющими интенсивность времени, что позволяет дендритному стволу отвечать за фиксированную частоту сигнала, а с усложнением уровня организации в ядрах возникают и усложняются надклеточные группировки. Особую роль в таких группировках играют гигантские мультиполярные клетки, которые участвуют в реализации эфферентных звеньев поведенческих реакциях.
Моторные ядра
Их нейроны облают большим количеством более длинных дендритов. Наиболее отличаются от ретикулярных нейронов нейроны передних рогов спинного мозга, а так же отличаются нейроны ядер 3, 4, 6, 12 пар черепных нервов. Менее обособлены от ретикулярных нейронов нейроны ядер 5, 7, 9 и 10 пара черепных нервов, иннервирующих мускулатуру. И почти не отличаются от ретикулярных нейронов вегетативные нейроны, иннервирующие гладкие мышцы и железы.
Корковая организация
Существуют особые корковые структуры для переработки одного вида информации, их примерно 7 млн. на всех уровнях ЦНС: от конечного до спинного мозга. Самые древние из них это: кора мозжечка, сетчатка глаза, обонятельная луковица, а самые молодые – студенистое вещество Роланда в задних рогах спинного мозга и слуховое ядро ромбовидной ямки. К корковым структурам также можно отнести верхние холмики четверохолмия, латеральное коленчатое тело. Все эти зоны связаны с поверхностной структурой мозга. В поверхностной зональной структуре имеются вставочные зернистые или гранулярные клетки с параллельно расположенными волокнами.
Самыми важными структурами являются кора мозжечка и зрительные холмики четверохолмия.
Принципы построения слоистой структуры в целом сходны со структурой древней коры конечного мозга.
В коре мозжечка выделяют три слоя:
Наружный молекулярный
Средний ганглиозный
Внутренний зернистый
В ганглиозном слое находятся клетки Пуркинье. Обычно грушевидной формы, расположенные в один ряд и количественно составляющие 14-15 млн. Это эфферентные нейроны коры мозжечка. От каждой такой клетки вглубь мозжечка отходит аксон, от периферии – 2 или 3 ветвящихся дендрита, которые образуют над клеткой деревце. Их дендриты снабжены многочисленными шипиками, и все ветвления дендритов располагаются в одной плоскости, перпендикулярно направлению извилин.
Аксоны грушевидных нейронов являются единственными нервными волокнами, которые выходят из мозжечка и оканчиваются в различных ядрах мозжечка, лежащих как в самом мозжечке, так и вне его. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными. Они передают нервные импульсы к грушевидным нейронам. И в итоге, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают клеток Пуркинье и в них интегрируются.
Наружный молекулярный слой состоит из дендритов клеток Пуркинье. В нем также находятся нейроны двух типов: в глубине мелкие корзинчатые нейроны, имеющие неправильную форму тел и незначительные размеры. Их аксоны располагаются параллельно поверхности мозжечка и отдают коллатерали, оплетающие тела клеток Пуркинье в виде корзинок. В более поверхностном слое коры мозжечка лежат звездчатые клетки, которые бывают мелкие и крупные. Аксоны мелких звездчатых клеток синаптируют с дендритами клеток Пуркинье, а аксоны крупных – участвуют в образовании корзинок. Еще в этом слое находятся клетки Лугара, но функции их неизвестны.
Внутренний зернистый слой. Для него характерны мелкие клетки-зерна. Тело такой клетки главным образом образовано ядром, вокруг которого имеется узеньким слоем протоплазмы. Это самые мелкие клетки мозга. Каждая такая клетка имеет от 3 до 4 коротких дендритов, которые отходят от тела клетки и на своих концах образуют разветвления, напоминающие по форме птичью лапу. Они синаптируют с моховидными волокнами, образующими клубочки мозжечка.
Аксоны этих клеток идут в наружный молекулярный слой и Т-образно делятся на две части, причем ветви идут параллельно поверхности мозжечка и отдают коллатерали, синаптирующие с дендритами клеток Пуркинье и корзинчатыми нейронами.
В этом зернистом слое имеются также звездчатые клетки Гольджи, которые бывают двух типов: короткоаксонные, участвующие в образовании клубочков мозжечка, и длинноаксонные, выходящие в белое вещество мозжечка и соединяющие различные области коры мозжечка.
Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя типами:
Моховидные
Оканчиваются в клубочках мозжечка
Лиановидные
Стелятся под дендритами клеток Пуркинье
Таким образом, импульсы, приходящие в мозжечок от тела и коры больших полушарий по этим типам волокон. Лиановидные волокна передают импульсы клетками Пуркинье непосредственно, а моховидные – посредством вставочных нейронов зернистого и молекулярного слоев.
Аксоны клеток Пуркинье идут к ядрам мозжечка, а от ядер мозжечка волокна идут через верхнюю ножку мозжечка к красному ядру среднего мозга. Красное ядро передает ответные импульсы в спинной мозг и к двигательной коре. Предполагают, что мозжечок коррегирует импульсы, посылаемые двигательной корой к мышцам. Таким образом, мозжечок осуществляет контроль двигательной активности организма.
Кора мозжечка подобна коре больших полушарий, она устроена по типу вертикальных колонок, диаметром в 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых нейронов, 50 больших звездчатых нейронов и приблизительно 3 млн. клеток-зёрен.
Общая поверхность коры мозжечка человека колеблется от 500 до 1200 см2, в среднем – 850 см2, что составляет 50% поверхности коры больших полушарий.
Структура коры больших полушарий
Конечный мозг включает правое и левое полушарие, и именно эта часть ЦНС несет прежде всего специфические черты строения, характерные для человека.
Каждое полушарие имеет длину около 17,5 см при ширине около 6,5 см и высоте мозга 10-12 см. С возрастом мозг теряет вес и изменяет форму. Он становится длиннее и ниже.
Наружную часть полушария составляет плащ, который состоит из белого вещества и коры. В толще белого вещества лежат базальные ядра. В плаще, т.е. «новом мозге», различают новую кору – неокортекс, старую кору – архикортекс, древнюю кору – палеокортекс и межуточную кору – мезокортекс. У человека 96% составляет новая кора как эволюционно прогрессивное образование, а древняя и старая кора сохранились только в некоторых отделах обонятельного мозга.
Древняя кора не имеет сложной структуры. Ею образованы: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка. Она составляет у человека 0,6% поверхности всей коры.
В старой коре выделяют два слоя нейронов. Ею образованы: морской конек, крючок, зубчатая извилина, серая полоска. Она составляет 2,2% площади коры.
На границе древней и старой коры с новой корой находится межуточная кора – мезокортекс. По цитоархитектонической организации она совмещает в себе черты переходного типа, а в новой коре уже выделяют шесть слоев нейронов.
Типы нейронов новой коры
В коре насчитывается свыше 15 млрд. нейронов, исключительно разнообразных по форме и величине. Все это многообразние объединяется в два основных типа: короткоаксонные нейроны и длинноаксонные нейроны.
Первый тип – звездчатые, или короткоаксонные нейроны, составляют 20-25% нейронов новой коры. Их аксоны не выходят за пределы коры, а дендриты расходятся в разные стороны от тела и не имеют шипиков. Их тела могут быть самой разнообразной формы.
Второй тип – длинноаксонные нейроны, подразделяющиеся еще на два типа: пирамидные нейроны и веретеновидные нейроны.
Пирамидные нейроны составляют до 60-70% новой коры и являются наиболее специализированными. Их тело имеет коническую форму. От верхушки отходит апикальный дендрит, который очень сильно ветвится и идет в выше лежащие слои вплоть до первого слоя, а от основания и от всей поверхности тела отходят базальные дендриты. Они тоже сильно ветвятся, но не выходят за пределы данного слоя. Дендриты имеют шипики. Из центра основания выходит аксон.
Веретеновидные нейроны имеют тела такой формы. От двух полюсов тела отходят два сильно ветвящихся дендрита и один аксон.
Слои новой коры
Кора больших полушарий представлена слоем серого вещества, толщиной около 3 мм, расположенной по периферии полушария. В разных участках ее толщина неодинакова и варьирует от 1,5-5 мм. Наиболее сильно она представлена в передней части центральной извилины, где ее толщина составляет 5 мм, в прецентральной – 3мм, в постцентральной – 1,6 мм.
Площадь поверхности коры колеблется от 1700 до 2200 см2. У человека 60-70% поверхности коры расположено в глубине борозд.
Нервные клетки в коре больших полушарий располагаются неравномерно, и от поверхности в глубину образуют несколько слоев.
В период эмбрионального развития на шестом месяце первыми дифференцируются 5ый и 6ый слои, а 2ой, 3ий и 4ый развиваются позднее (примерно на 8 месяце внутриутробной жизни).
Послойное расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. Впервые отечественные учёный Владимир Алексеевич Бец, один из основоположников учения о цитоархитектонике коры, показал, что в различных участках коры строение и взаимоположение нервных клеток неодинаково, что и определяет цитоархитектонику коры.
Особенности распределения нервных волокон называется миелоархитектоникой. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоёв или пластинок. В новой коре больших полушарий нервные клетки сгруппированы в виде 6 корковых слоёв.
Первый слой – наружный молекулярный слой. Светлый, бедный клеточными элементами, сильно варьирует по ширине, выполняет несколько функций: пограничную, защитную, трофическую, газообменную. Состоит, в основном, из апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоёв и разбросанных между ними мелких нейронов веретеновидной формы.
Второй слой - наружный зернистый слой. Состоит из множества небольших мультиполярных нервных клеток пирамидной и веретеновидной формы (звёздчатых нейронов). Их дендриты направляются в молекулярный, то есть первый, наружный слой, а аксоны – в белое вещество или также в молекулярный слой, где происходит образование тангенциального слоя.
Тангенциальный слой. Обычно густоклеточный, сравнительно узкий и бедный волокнами. Эти нейроны называются вставочными или интернейронами.
Наружный пирамидный слой. Состоит из пирамидных нейронов средней величины. Их размеры увеличиваются от поверхности в глубину. Они располагаются в виде колонок, разделённых радиальными пучками волокон. В разных полях он сильно варьирует по ширине, абсолютным размерам нейронов и степени их пустоклеточности, и часто делится на три подслоя. Их аксоны образуют короткие и длинные ассоциативные проводящие пути.
Внутренний зернистый слой. Состоит из мелких звёздчатых клеток или нейронов, содержащихся здесь в большом количестве, а также рассеянных между ними мелких пирамидных нейронов. Для этого слоя характерны тангенциальные волокна. Этот слой обычно густоклеточный, варьирует по ширине и чёткости границ со слоями V и III, практически отсутствует в агранулярной клеточной коре (поля IV и VI), а в зрительной (поле XVII) очень широк и делится не четыре подслоя. В этом слое заканчивается основная часть волокон, приходящих из таламуса.
Внутреннепирамидный, ганглиозный слой. Для этого слоя особенно характерно присутствие крупных пирамидных клеток – гигантских пирамидных клеток Беца, - расположенных в четвёртом двигательном поле в этом слое, которые были впервые открыты знаменитым физиологом в 1870 году Бецем. Этот слой богат и радиальными и тангенциальными волокнами и может делиться на два подслоя. В этом слое сосредоточена основная масса корковых нейронов, аксоны которых образуют нисходящие проекционные проводящие пути. Дендриты большинства этих пирамидных клеток достигают первого, то есть молекулярного наружного слоя.
Полиморфный слой. Представлен веретеновидными клетками. Он варьирует по ширине, величине нервных элементов, степени их плотности, выраженности радиальной исчерченности и степени резкости перехода в белое вещество. Этот слой непосредственного граничит с белым веществом полушарий. Нейроны VI слоя обеспечивают проекционные корково-таламические связи. Дендриты этого слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга.
Восходящие проекционные пути оканчиваются главным образом на нейронах второго и четвёртого слоёв. Эти нейроны являются переключательными, то есть ассоциативными. Они передают импульсы нейронам третьего, пятого и шестого слоёв. Аксоны пирамидных нейронов третьего слоя образуют:
Ассоциативные восходящие пути, соединяющие разные области коры одного полушария
Комиссуриальные проводящие пути, которые соединяют кору обоих полушарий
Аксоны нейронов пятого и шестого слоёв образуют нисходящие проекционные пути, которые идут от коры больших полушарий к нижележащим отделам мозга. Таким образом, в различных отделах коры слои различаются цитоархитектоническими особенностями, характером и чёткостью границ, размерами нервных клеток, плотностью расположения, формой и соотношением нейронов разных типов в слоях и подслоях.
Впервые на этот указал Владимир Алексеевич Бец, один из основположников учения о цитоархитектонике коры головного мозга.
В коре больших полушарий головного мозга преобладают клетки пирамидной формы, различающиеся по своим размерам (от 10 до 140-150 микрон). Мелкие пирамидные клетки располагаются во всех слоях коры. Они являются ассоциативными или комиссуриальными вставочными нейронами, тогда как более крупные пирамидные клетки генерируют импульсы произвольных движений. Их аксоны образуют нисходящий пирамидный путь. Образуя синапсы на двигательных нейронах, они обеспечивают связь коркового конца двигательного анализатора с моторными ядрами ствола головного мозга, а также передних рогов серого вещества спинного мозга.
В каждом слое, кроме нервных клеток, располагаются нервные волокна. В различных отделах коры строение и плотность залегания нервных волокон в слоях неодинаковая. Особенности распределения волокон в коре головного мозга обозначают термином миелоархитектоника.
Локализация функций в коре больших полушарий
В коре больших полушарий выделяют 52 цитоархитектонических поля по Бродману. Бродман разделил кору головного мозга не 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Но ещё задолго до этого Бец выделил 11 цитоархитектонических областей, включающих 47 участков, то есть полей, которые различались особенностями клеточного состава и строения.
О. Фогт и Ц. Фогт в 1919-20 годах, с учётом волоконного строения, описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических полей. В 30-50-ые годы 20 века в Институте мозга РАН под руководством Филимонова и Саркисова был создан уникальный атлас, который называется «Атлас цитоархитектоники коры головного мозга человека». В нём представлены подробные иллюстрации цитоархитектоники примерно 50 полей коры больших полушарий.
На основании многочисленных клинических наблюдений и нейрофизиологических исследований было получено множество сведений, указывающих на связь функций мозга с определёнными дольками, долями, извилинами и даже целыми цитоархитектоническими полями. В целом, поля различаются толщиной и выраженностью слоёв, составом нейронов, разной структурой волокон, а также по функциям. Несмотря на разнообразие цитоархитектонических полей были предприняты попытки к созданию более простой классификации типов строения коры.
А. Кембпел в 1905 году выделил два основных варианта структурной организации неокортекса: гомотипическую и гетеротипическую кору. В большинстве полей хорошо выражены все 6 слоёв. Такая кора называется гомотипической. Но в некоторых полях отдельные слои либо недоразвиты, либо отсутствуют. Такая кора называется гетеротипической. Различают два типа гетеротипической коры:
Агранулярная кора – находится в двигательном поле IV. Здесь слабо развит наружный слой и отсутствует внутренний зернистый слой. Преобладают пирамидные нейроны, кроме того, в V слое находятся гигантские пирамидные клетки Беца.
Гранулярная кора – характерна для подкорковых слоёв анализатора (зрительное поле 17, слуховое поле 41, соматосенсорное поле 3). Здесь очень сильно выражен наружный зернистый слой и внутренний, а пирамидные слои 3 и 5 – узкие. Это корковые концы анализатора.
Анализаторы
Павлов просматривал кору больших полушарий, как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов.
Анализатор – это сложная нейродинамическая система, которая представляет собой афферентную часть рефлекторного аппарата.
Различают три отдела анализатора:
Периферический
Проводниковый
Корковый
Периферический отдел – это рецептор. В рецепторах происходит трансформация энергии внешнего воздействия в нервный импульс. Рецептор отвечает возбуждением только на определённый вид раздражителей, то есть уже в нём происходит грубый предварительный анализ раздражителей.
Проводниковый отдел включает проводящие пути и промежуточные ядра. Он проводит нервный импульс к корковому концу. Через посредство промежуточных ядер здесь замыкаются подкорковые рефлексы и устанавливаются связи между разными анализаторами.
Корковый отдел – это корковый, высший отдел анализатора. Здесь нервное возбуждение приобретает эмоциональную окраску и превращается в ощущение. Здесь же устанавливаются сложные и многообразные связи между всеми анализаторами и осуществляется высший анализ и синтез раздражителей.
Таким образом, структурно анализатор состоит из периферического конца, соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва.
Различают следующие анализаторы:
Кожно-двигательный (кинестетический)
Слуховой
Вестибулярный
Обонятельный
Вкусовой
Раздражители от внутренних органов
Павлов писал: «Кора – это распорядитель и распределитель всей деятельности организма».
Различные отделы коры выполняют у человека строго определённые функции. Поэтому их стали называть корковыми концами анализатора.
Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре больших полушарий осуществляется анализ и синтез и вырабатываются ответные реакции, регулирующие любые виды деятельности человека.
Кору больших полушарий схематично рассматривают как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми разбросаны рассеянные элементы, относящиеся к разным (пограничным или смежным) анализаторам. Ядро – это то место, где концентрируются нервные клетки коры, составляющие точную проекцию всех элементов определённого периферического рецептора.
В коре происходит высший анализ и синтез, а также интеграция функций. По периферии ядра или на значительном расстоянии от него находятся рассеянные элементы. В них совершаются более простые анализ и синтез. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться и перекрывать друг друга. При разрушении или повреждении ядра нарушенная функция отчасти компенсируется наличием рассеянных элементов.
По функциям поля делятся на три типа:
Первичнорецептивные поля (проекционные центральные) – сюда приходят импульсы от рецепторов. Их особенностью является хорошо развитый 4 слой, разделённый на подслои и содержащий большое количество звёздчатых клеток. В функциональном отношении эти поля являются зонами коркового представительства сенсорных систем. При их поражении нарушается восприятие.
Вторичные, или ассоциативно-рецептивные поля – периферические слоя, находятся рядом с первичными. Значительно развит 3 слой, что происходит благодаря большой плотности расположения нейронов и появления очень крупных пирамид. Они в большей степени участвуют в межкортикальных взаимоотношениях. В них ощущения приобретают смысловую нагрузку и превращаются в образ. При их поражении нарушается не восприятие, а узнавание предмета.
Третичные поля, или высшие ассоциативные зоны – в них осуществляется высший анализ и синтез раздражителей. Они занимают большую часть поверхности полушарий и относятся к филогенетически молодым отделам. Они характеризуются большим разнообразием клеточных элементов, высокой степенью дифференциации слоёв коры при преимущественном развитии её верхних отделов, а также расположением нейронов и ассоциативных волокон компактными колоннами. В функциональном отношении третичные поля обеспечивают контакты между проекционными зонами отдельных анализаторов (зоны перекрытия анализаторов) и интегрируют их деятельность. Они являются морфологическим субстратом психической деятельности: сознание, мышление, научение, эмоции. Особенно это относится к лобным долям, играющим важнейшую роль в разработке стратегии поведения человека.
Затылочная доля – зрительная зона коры. Первичное зрительное поле 17 окружает шпорную борозду. К нему прилегают вторичные зрительные поля – 18 и 19.
Корковый конец зрительного анализатора – это центральное поле 17 и периферические поля 18 и 19.
Височная доля – слуховая зона коры. Первичное слуховое поле 45 находится внутри латеральной борозды на внутренней стороне верхней височной извилины. К нему прилегает вторичное слуховое поле 42. В средней и задней части верхней височной извилины находится поле 22 или поле Вернике. Это слуховой центр речи. При его поражении в левом доминирующем полушарии нарушается восприятие речи на слух.
Корковый конец слухового анализатора – это центральное поле 45 и периферические поля 42 и 22.
Теменная доля – в постцентральной извилине находятся поля 1 и 3. Это первичная соматосенсорная зона – зона кожной чувствительности. Большую часть проекции занимает голова и кисть, имеющие самую тонкую чувствительность. Верхняя теменная долька – это вторичная соматосенсорная зона, связанная с более сложными кожными ощущениями – восприятием на ощупь размера и формы предмета, характера её поверхности. Нижняя теменная долька – это высшая ассоциативная зона, связанная с тонкой моторикой, с пониманием и научением речи, с целенаправленной деятельностью. В её задней части находится поле 39 – это зрительный центр речи. При повреждении в левом полушарии нарушается восприятие письменной речи. На границе височной и теменной доли находится корковый конец вестибулярного анализатора. А на стыке теменной, затылочной и височной доли находится поле 37. Это высшая ассоциативная зона, где увязываются разные виды ощущений: зрительного, слухового, вестибулярного, кожного (проприоцептивные ощущения).
Лобная доля. Прецентральная извилина – это двигательная зона коры. Здесь также спроецирован кверх ногами человечек Пенфилда. Также большую часть проекции занимает голова и кисть. К центральному отделу прилегает поле 4 – первичное двигательное поле. Оно регулирует сокращения отдельных мышц и является также корковым концом двигательного анализатора. Спереди к нему прилегает поле 6. Это вторичное двигательное поле, которое регулирует более сложные движения, совершаемые уже группами мышц. В нижней лобной извилине находятся поля 44 и 45. Это поле Поля Брока. Это моторный центр речи. При его поражении в левом полушарии нарушается артикуляция речи. Премоторная часть лобной доли – это поля 8, 9, 46. Это высшая ассоциативная зона, и для мозга человека характерно очень сильное её разрастание (до 29% коры). Она связана богатой системой связи со всеми областями коры, связана с абстрактным мышлением, памятью, целенаправленной деятельностью, увязыванием вегетативных и соматических функций, с эмоциональной и интеллектуальной сферами. При её поражении нарушается внимание, ориентация (главным образом – во времени), способность к абстракции, притупляются эмоции, появляется агрессивность и немотивированность поведения.
Таким образом, к высшим ассоциативным зонам относятся:
Речевые центры
Нижняя теменная долька
Поле 37
Премоторная часть лобной доли
Для мозга человека характерно очень сильное их разрастание – до 95% новой коры. Поэтому их называют специфическими человеческими зонами.
Лимбическая зона. Находится на внутренней стороне полушарий и включает поясную извилину, перешеек, извилину морского конька, крючок, образуя своеобразное кольцо под мозолистым телом. Это вегетативная зона коры. Она связана с регуляцией вегетативных функций, эмоций, врождённых форм поведения, а также с памятью. Вместе с миндалевидным телом и гиппокампом она образует лимбическую систему. Лимбическая была описана в 1878 году Полем Брока, и её функции долгое время связывали с обонянием. Отсюда же идёт её второе название – обонятельный мозг.
Лимбическая система функционирует в тесной связи с подбугорьем промежуточного мозга, то есть со структурами гипоталамуса. Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций организма, в организации процессов саморегуляции поведения, в т.ч. инстинктивного, пищевого, полового, оборонительного, психической активности, т.е. мотивации и эмоции, в процессах сохранения памяти, регулировании состояния сна и бодрствования, в поддержании гомеостаза, формировании процессов ВНД.
Речевые зоны мозга
Моторный центр речи (поле Брока) – это 44-45 поля. При его поражении нарушается артикуляция речи, но почти не нарушается её восприятие. Речь становится затруднённой, медленной, с нарушенной артикуляцией. Наибольшие сложности вызывают сложные грамматические конструкции. Поле Брока граничит с частью моторной коры, которая управляет мышцами лица, языка, челюстей и глотки. Поле Вернике (поле 22) находится между первичным слуховым полем 41 и угловой извилиной. Поле 39 находится между зрительной и слуховой областями коры. Поле Вернике и поле Брока соединены дугообразным пучком волокон. При поражении в поле Вернике наблюдается слуховая и семантическая офазия. Нарушается понимание речи. При этом речь фонетически и даже грамматически остаётся нормальной, но её семантика, т.е. смысловая сторона, нарушается. Предполагают, что основная структура высказывания возникает в поле Вернике и затем по дугообразному пучку волокон передаётся в поле Брока, где получает детальную и координирующую программы вокализации. Эта программа передаётся в смежные лицевые области моторной коры, которые активируют соответствующие мышцы рта, губ, языка и гортани. Когда слово прослушивается, звук первоначально воспринимается первичной слуховой корой. Но чтобы быть воспринятым как словесное сообщение, сигнал должен пройти через смежную зону Вернике. Когда слово читается, зрительный образ из первичной зрительной коры передаётся в поле 39, которое производит определённые преобразования, ведущие к появлению звуковой формы слова в зоне Вернике. При написании определённого слова в ответ на устную инструкцию нужно, чтобы информация из слуховой коры поступила в зону Вернике, а затем – в поле 39.
Поле 39 называют зрительным центром речи. Его повреждение ведёт к офазии (к номинальной офазии), а именно к разъеданию систем, участвующих в устной и письменной речи. Нарушается сообщение между зрительной корой и зоной Вернике. Письмо нарушается при всех офазиях, а вот нарушение артикуляции речи вызывается моторной офазией.